Fenología floral de las especies utilizadas por Bombus terrestris

Algunas de las plantas que se encuentran al límite de su mínimo necesario para vegetar en Los Monegros son incapaces de florecer y fructificar todos los años. Un ejemplo típico podría ser la efedra fina (Ephedra nebrodensis).

Una primera limitación para esta especie es el frío y así, E. nebrodensis, que es termófila, aparecerá sólo en las cimas de lugares elevados o bajo la protección del ramaje de especies mayores como la sabina albar (J. thurifera). Por otra parte, las primaveras secas abortan la floración y por tanto la producción de semillas es nula, no reproduciéndose esos años. Su falta de adaptación al régimen hídrico monegrino es tal que llega a "equivocarse": en 1996, el final del invierno fue excepcionalmente húmedo y Ephedra fructificó de forma generalizada, pero la primavera fue seca en extremo. Los pies masculinos (E. nebrodensis es una especie dioica) mostraban un saludable color verde mientras los femeninos, habiendo gastado sus reservas en la producción de sus frutos carnosos, aparecían semisecos llegando algunos a morir. Realmente quedaron tan exhaustas que en 1997, pese a ser un invierno y primavera realmente húmedos, no hubo producción de semillas y era todavía posible distinguir el sexo de los pies por el aspecto que presentaban: un año adverso más y la mortandad entre las hembras hubiese sido muy elevada.

El estudio de la entomofauna asociada a las semillas de E. nebrodensis en Los Monegros ha permitido descubrir una comunidad que estaba sin describir y que mantiene una interrelación muy interesante entre sí y con la planta. Así la larva de Blascoa ephedrae (Hymenoptera, Pteromalidae) se alimenta de las semillas y es parasitada por Mesopolobus arcanus y Mesopolobus semenis (Hymenoptera, Pteromalidae), que parasita a su vez también a M. arcanus, una especie de Eupelmus sp. (Hym., Eupelmidae) de taxonomía dudosa, Aprostocetus lutescens y Baryscapus aenescens (Hymenoptera, Eulophidae) y una especie de Bracon sp. (Hymenoptera, Braconidae) que se encuentra en estudio.

E. nebrodensis produjo semillas en Los Monegros en los años 1994 y 1996, pero no en 1995 (que fue un año seco) y 1997 (en que se dieron las condiciones de humedad para que fructificase, pero no fue así por los motivos antes expuestos). ¿Qué estrategia sigue esta comunidad para solventar los años en que no hay semillas?. El fitófago, B. ephedrae, nunca emerge el mismo año en que la larva comienza su desarrollo y, después de hibernar en el interior de la semilla, los imagos vuelan en Mayo, que es la época en que deberían de encontrar los frutos .... pero no todos los ejemplares a la vez. De 1.751 semillas de E. nebrodensis colectadas en 1994, emergieron 68 especímenes en 1995, 43 en 1996 y quedaban todavía larvas vivas en el interior de las semillas que irán emergiendo en años sucesivos. De sus parasitoides, A. lutescens es el más eficiente (destruye el 35% de las larvas de Blascoa de un total del 63% de semillas parasitadas) y muestra la misma estrategia que su huésped con 154 especímenes emergidos en 1994, 3 en 1995 y 26 en 1996. De los demás, también B. aenescens y Bracon sp. muestran esta emergencia parcial.

Así pues, la comunidad de Hymenoptera que vive en las semillas de E. nebrodensis no es capaz de predecir la fructificación de la planta, pero su emergencia escalonada le permite "tropezar" con un año de semillas para recomponer su población.

No hay aguas permanentes

La principal característica que tienen en común los humedales monegrinos tradicionales, tanto naturales como artificiales, es que todos llegarán a secarse un año u otro. Es por ello que los organismos que los habitan deben solventar esta situación y lo hacen fundamentalmente con formas de resistencia como esporas, huevos o quistes capaces de soportar la desecación y congelación o con la posibilidad de huída y recolonización del enclave cuando vuelva a reunir condiciones favorables.

La primera estrategia es utilizada por la fauna en la que todos sus estadios son subacuáticos, siendo la de las saladas monegrinas la que presenta mayor interés y, de entre toda ella, el crustáceo Eucypris aragonica (Ostracoda, Cypridae) por ser la especie más estrictamente adaptada a las condiciones ecológicas de algunas de las saladas de Los Monegros.

En abril de 1948, los limnólogos V. Brehm y R. Margalef visitaron la laguna del Piñol, que se encontraba seca, y recogieron unas muestras de suelo al que añadieron agua en laboratorio. Un mes después comenzaron a aparecer las hembras de un ostrácodo nadando junto al fondo y ascendiendo verticalmente por los ángulos del acuario; tres semanas más tarde emergieron los machos: se había descubierto una nueva especie que fue bautizada como Eucypris aragonica.

Posteriores estudios lo han localizado sólo en once del centenar de lagunas y depresiones inundables de la plataforma de Bujaraloz-Sástago .... y en ninguna otra parte del mundo. ¿Qué ocurre en esas once lagunas que no pasa en ningún otro lugar conocido? Los ostrácodos en general tienen una notable capacidad de dispersión ya que sus formas de resistencia pueden ser transportadas por el viento o, a largas distancias, por las aves acuáticas migradoras al trasladarlas entre el barro pegado a las patas u otra parte del cuerpo. E. aragonica no es una especie partenogenética, por lo que deben dispersarse ambos sexos juntos, pero con toda probabilidad que en algún momento de sus miles de años de existencia en Los Monegros ha sido llevado siquiera al resto de las lagunas monegrinas por lo que su ausencia allí indica que su localización estricta no es un problema sólo de dispersión.

Recientes estudios han demostrado que la composición química del agua no es determinante en su distribución, ya que ésta se repite en zonas cercanas, y que la especifidad del hábitat de E. aragonica está vinculada a una composición iónica determinada, pues mientras con agua de la Laguna de la Playa da una respuesta adecuada, no ocurre lo mismo con la de la Laguna Amarga o la de Gallocanta, influyendo igualmente la relación entre salinidad y temperatura como consecuencia de la evaporación del agua.

Lo habitual es que los organismos acuáticos propios de aguas temporales estén adaptados a tolerar altas temperaturas, pero en las saladas monegrinas las altas temperaturas implican pérdida de agua por evaporación y, por tanto, una hipersalinidad que ninguna forma de vida, salvo la microbiana, puede sorportar. Es por ello que E. aragonica debe dirigir su estrategia a aprovechar los recursos de las lagunas cuando la salinidad resulta soportable, es decir, cuando la lámina de agua sea mayor, lo que ocurre en invierno al ser la época de más bajas temperaturas. La adaptación a este hecho es tal que la temperatura óptima para alcanzar su desarrollo es de 2º a 10ºC, unos registros excepcionalmente bajos para este grupo de organismos cuando, por ejemplo, ni en las lagunas salobres de los países nórdicos existen ostrácodos que se desarrollen por debajo de los 5ºC.

Otra adaptación de E. aragonica a la estacionalidad de las saladas es la dominancia de ejemplares adultos sobre las fases larvarias, hecho insólito respecto a las especies de ostrácodos de medios estables en que la proporción de especímenes en diferentes estadios suele ser similar. Cuando la cubeta de la salada pasa de estar seca a inundada, la primera generación de larvas aparece de forma homogénea ya que eclosionan todas a la vez y, tras un periodo excepcionalmente corto de poco más de una semana, se transforman en adultos alcanzando entonces una longevidad aproximada de un mes: se da paso entonces a sucesivas generaciones hasta que la hipersalinidad o la temperatura (el agua a 35ºC supone una mortalidad del 100%) detengan el proceso. Esta rapidez en la consecución de estadios reproductores se interpreta como una respuesta a la inestabilidad del medio, ya que permite aprovechar un mínimo de agua.

Quedan todavía muchas incógnitas que resolver sobre la ecología de E. aragonica, como su relación con otras especies de ostrácodos, tasa de predación o ciclos vitales. En cualquier caso es una especie a la que debe prestarse atención ya que reúne dos de las condiciones necesarias para extinguirse: estar altamente especializada y tener una distribución muy limitada.

Entre los coleópteros terrestres presentes en las orillas de las saladas monegrinas se ha detectado también una adaptación de interés a la estacionalidad de las mismas. Cuando se compara la sucesión de especies en esta comunidad con la de zonas próximas, puede comprobarse cómo el ritmo de cambio es mucho más acelerado en Los Monegros, escalonándose de manera rápida y precisa, y así en poco tiempo aparecen unas y desaparecen otras. Es el caso, por ejemplo, de los Cicindelidae Lophyridia littoralis y Taenidia circumdata imperialis, que conviven sólo de tres a cinco días, evitándose de este modo la competencia interespecífica entre especies con requerimientos tróficos similares en una carrera "contra-reloj" ante la brevedad del agua de estas lagunas.

El resto de las aguas de Los Monegros, (a excepción de las surgencias salobres de los barrancos entre Alfajarín y Osera y junto a Gelsa, con una fauna de coleópteros acuáticos sumamente interesante relacionada con la de las ramblas murcianas y una especie de Ochtebius en proceso de descripción, y la Valcuerna, salobre también en origen y hoy transformada), son balsas y aljibes construídos, algunos ya en la antigüedad, para almacenar el agua de lluvia. Se trata pues de agua dulce que se mantendrá más o menos tiempo dependiendo de la ubicación, dimensiones e intensidad de uso, pero que invariablemente acabará secándose los años sin lluvia.

La fauna de los invertebrados que coloniza estos enclaves, y también algunos en las saladas en un primer momento antes de que se disuelva la sal del fondo, está compuesta por especies de gran capacidad de dispersión tanto por medios directos como indirectos. Aparte de los organismos estrictamente acuáticos como Hydrachnidae (Acari) y pequeños Crustacea (y no tan pequeños como Triops cancriformis colonizando algunas balsas de la Sierra de Alcubierre) que obvian las épocas de sequía utilizando formas de resistencia, el resto de los artrópodos relacionados con el agua (Coleoptera como Dytiscidae y Hydrophilidae; Diptera como Chyromoniidae y Culicidae; Heteroptera como Notonectidae, Gerridae y Corixidae ...) son todos buenos voladores en estadio adulto, lo que les permite abandonar cualquier enclave cuando el agua desaparece y recolonizarlo cuando las condiciones son de nuevo favorables. La capacidad de colonización de algunas de estas especies es tal que se ha observado a Gerris thoracicus (Heteroptera, Gerridae) en charcos de caminos tras una tormenta.

En verano hace mucho calor y llueve poco

Los meses de Julio y Agosto marcan los máximos térmicos y los mínimos pluviométricos, por lo que la aridez monegrina se muestra en su plenitud. El agua es entonces el elemento esencial que permite la presencia o no de unas especies u otras, ya que la fauna de estos ambientes áridos deberá ser capaz de poseer los mecanismos que le permitan abastecerse de la misma y/o minimizar su pérdida.

El ciclo vital de una gran cantidad de especies de invertebrados coincide con las estaciones equinocciales, tal y como hacen los terófitos, eludiendo el estío y/o invierno bajo formas de resistencia como huevos o pupas. Así, Lepidoptera como Agrotis puta (Noctuidae) o Calamodes occitanaria (Geometridae), por citar sólo dos de entre los muchos ejemplos posibles, tienen dos generaciones, en primavera y otoño respectivamente. Otra estragegia útil puede ser la estivación, como ocurre con el milpiés Ommatoiulus rutilans (Diplopoda, Iulidae), que pasará enroscado en espiral todo el verano hasta la llegada de una lluvia que humidifique el suelo.

Pero lo que realmente nos interesa son las estrategias de la fauna de invertebrados que se muestran activos en verano y, sin duda, la adaptación a la vida nocturna es la más desarrollada ya que las menores temperaturas de la noche disminuyen la pérdida de agua por transpiración. Los predadores, además, van a encontrar mayores densidades de presas.

La soledad y sensación de vacío de un paseo por la estepa monegrina en plena canícula, se trastoca tras el ocaso en una impensable explosión de vida que se puede comprobar con la ayuda de una luz actínica: si la noche es cálida, no hay luna y el viento está en calma, una verdadera nube de invertebrados de todas las categorías taxonómicas y tamaños se verán atraídos por los rayos violetas y ultravioletas, y éstos a su vez reunirán a los predadores de los alrededores. El uso de la linterna permitirá igualmente comprobar cómo los arbustos, verdaderamente vacíos durante el día, están siendo consumidos por las orugas de los lepidópteros: las más suaves temperaturas nocturnas permiten a las plantas captar agua higroscópicamente (el contenido de ésta puede aumentar hasta un 40%) por lo que los fitófagos ingieren mayor cantidad de la misma alimentándose por la noche. El amanecer hará recluir en lugares abrigados a toda esta comunidad faunística que poseyendo una tegumentación débil y cuerpos poco esclerotizados, puede sobrevivir en Los Monegros al obviar las temperaturas extremas excavando madrigueras como Gryllus campestris (Orthoptera, Gryllidae), o utilizando las de otras especies como Ommatoiulus rutilans (Diplopoda, Iulidae) tan frecuente en las huras de conejo, o Neoasterolepisma wasmanni (Zygentoma, Lepismatidae) en los hormigueros de Messor barbarus (Hymenoptera, Formicidae); ocultándose bajo piedras como Porcellio laevis (Isopoda, Porcellionidae) o entre las cortezas de las sabinas como hace a veces Forficula auricularia (Dermaptera, Forficulidae).

Para otras especies, evitar las horas de máxima intensidad térmica no es suficiente para minimizar la pérdida de agua y las estrategias para conseguirlo se multiplican. Así, Scantius aegyptius (Heteroptera, Pyrrhocoridae) forma agrupaciones de individuos, lo que mejora la relación superfice/volumen disminuyendo la transpiración; Pomatias elegans (Mollusca, Pomatidae) es un caracol que mantiene su humedad corporal con una concha muy gruesa y un opérculo calcáreo que ocluye la abertura; el escorpión (Buthus occitanus (Scorpionida, Buthidae)) es capaz de minimizar su pérdida de agua corporal a través de los espiráculos de las tráqueas, ocluyéndolos con un músculo que los abrirá sólo cuando la concentración de CO₂ en el animal sea realmente alta; o la langosta mediterránea (Dociustaurus maroccanus (Orthoptera, Acrididae)) está fisiológicamente capacitada para obtener agua quemando el azúcar existente en la materia vegetal seca.

Resulta singular, por contra, que el insecto más conspicuo durante el verano sea una libélula, Sympetrum fonscolombei (Odonata, Libellulidae), ocupando en densidades muy elevadas hasta el último rincón de la estepa con independencia de que haya agua o no cerca. De requerimientos poco estrictos, se reproduce en todos los aljibes y balsas de la zona, si bien una población tan numerosa sólo se explica con el aporte de individuos procedentes de los ríos que circundan la comarca y los arrozales de Los Monegros oscenses. Paradójica es también la presencia abundante de especies de color negro intenso, como los coleópteros Tenebrionidae, siendo que es el menos apropiado para reflejar las radiaciones infrarrojas: el uso de esta pigmentación tiene una implicación ecológica y no fisiológica, ya que es una señal aposemática indicando su escasa palatabilidad.

Pero tan importante como no perder agua es el conseguirla. Hipparchia fidia (Lepidoptera, Satyridae) es una mariposa estival realmente común en Los Monegros y con una notable aptitud para localizar cualquier líquido por muy pequeña cantidad que haya y oculto que se encuentre. Otras especies gregarias como la abeja de la miel (Apis mellifera (Hymenoptera, Apidae)) son capaces de rentabilizar la búsqueda de nuevos puntos de agua ya que, encontrado uno por un solo individuo, puede transmitir esta información a la comunidad. Eumenes mediterraneus (Hymenoptera, Vespidae), una especie de avispa alfarera, construye nidos cerrados de barro parecidos a "tinajillas" donde deposita un huevo y presas para que se alimente la larva al nacer. Como necesitan tomar barro, o en su defecto agua simplemente que mezclan con tierra para "fabricarlo", los nidos son construidos en las cercanías de abrevaderos y manantiales y éstos son así fácilmente detectados por la nueva generación. En cualquier caso, su buena capacidad de vuelo les permite explorar áreas extensas cuando su fuente de agua próxima se agota.

Son estos tres casos los típicos de especies con capacidad para encontrar agua, pero que no pueden ir más allá de su ausencia en estado líquido, por lo que no están adaptadas a los ambientes realmente áridos. Las especies verdaderamente esteparias, sin desdeñar el beber cuando es posible, son capaces de resolver el problema de su ingesta hídrica con la alimentación bien, como ya se explicó con anterioridad, comiendo vegetales cuando las plantas están más hidratadas o consumiendo alimento de origen animal, con más elevado contenido hídrico, tal como ocurre con los grandes artrópodos monegrinos de mayores tasas metabólicas como la tarántula (Lycosa tarentula (Araneae, Lycosidae)), el escorpión (Buthus occitanus (Scorpionida, Buthidae)) o la escolopendra (Scolopendra cingulata (Chilopoda, Scolopendridae)).

Pero la posibilidad de captar agua en ambientes áridos llega a su extremo en especies como Glubia dorsalis (Solifuga, Daesiidae) o Porcellio haasi (Isopoda, Porcellionidae), capaces de absorber humedad del suelo por capilaridad a través de higrorreceptores, Rhipicephalus sanguineus (Acari, Ixodidae) (una garrapata de mamíferos) o Neoasterolepisma crassipes (Zygentoma, Lepismatidae), que absorben vapor de agua del aire no saturado o las tarántulas del género Lycosa (Araneae, Lycosidae), capaces de condensar agua en sus tegumentos manteniendo una temperatura en superficie inferior a la temperatura ambiente y que absorben posteriormente.

Un efecto destacable de las altas temperaturas diurnas es el calentamiento del suelo, hecho que se ve incrementado por la falta de protección que una vegetación rala no puede ejercer. Abandonar la superficie del suelo subiendo a las plantas o bajando por sus oquedades va a hacerse necesario, siendo la lombriz Eophila pyrenaica aragonica (Annelida, Lumbricidae) quien seguramente alcanza el récord en Los Monegros en su busca de la "fresca", llegando hasta profundiades de más de 15 metros. Por contra, Cataglyphis hispanica (Hymenoptera, Formicidae), verdadera hormiga de desierto, alcanza su óptimo vital en el centro del día apartando el cuerpo del suelo con sus largas y delgadas patas y su abdomen levantado.

En invierno hace mucho frío

Si, como hemos visto, existen diferentes mecanismos adaptativos que permiten sobrevivir a la escasez de agua y las altas temperaturas de la época estival, el frío del invierno prácticamente uniformiza las estrategias de la fauna de invertebrados, que se reducen fundamentalmente a dos: la adopción de formas de resistencia y la hibernación.

Esperar en forma de huevo o pupa la llegada de las condiciones ambientales propicias es sin duda el comportamiento más ampliamente extendido, para lo cual las puestas habrán sido convenientmente depositadas en lugares protegidos y las larvas habrán pupado bajo piedras, entre las grietas de la corteza de la sabina y el pino, en madrigueras de mamífero, en galerías excavadas en el subsuelo o en el interior de capullos entre las ramas de la vegetación arbustiva. Los años realmente fríos eliminarán de Los Monegros la descendencia de aquellos individuos y especies que no hayan sido hábiles o no estén capacitadas para resguardarse convenientemente, a no ser que se cuente con la posibilidad, como ocurre con la mariposa termófila Rhodometra sacraria (Lepidoptera, Geometridae), de recomponer año tras año su población en base a enviar ejemplares desde áreas de cría más cálidas.

Un caso típico de especie con una estrategia capaz de solventar el frío podría ser la pequeña mariposa Cnephasia puminaca (Lepidoptera, Tortricidae), que en Aragón está circunscrita prácticamente sólo a Los Monegros. Se trata de una plaga de los cereales de invierno, ya que las orugas se alimentan en un primer momento de las hojas de trigos y cebadas, para pasar después a la espiga en formación y que destruyen; bajan después a la vaina de la última hoja para pupar y, antes de la recolección, emergen las mariposas que vuelan hasta los árboles y arbustos cercanos donde realizan las puestas. Las larvas nacen a los 10-12 días y se introducen aún más en el interior de la corteza donde tejen un capullo y quedan en latencia hasta la primavera siguiente, en que se dejan caer en el extremo de un hilo para que el viento las arrastre a los campos de cereal. Como anécdota, a finales de los años 80 los daños producidos por esta mariposa fueron especialmente importantes y, dada su biología, la áreas más afectadas eran lógicamente las orillas de los campos en contacto con zonas de sabinar o matorral bien desarrollado, no dejándose de oir en los pueblos algunas propuestas de talas y rozas para solventar el problema.

La hibernación como imago es también habitual en muchas especies, siendo igualmente esencial el disponer de refugios apropiados que puedan proteger tanto de las bajas temperaturas como de la predación, ya que la indefensión es total. El inventario de la fauna que utiliza las madrigueras de conejo da sólo para finales de otoño y principios de primavera especies como Chrysoperla carnea l.s. (Neuroptera, Chrysopidae) o Autophila verna (Lepidoptera, Noctuidae) que indudablemente las utilizan sólo como refugio invernal. El único ejemplar conocido en el mundo de Brachymeria hibernalis (Hymenoptera, Chalcididae) fue encontrado invernando bajo la corteza de sabina albar (J. thurifera) por lo que sólo sabemos de esta especie ... que hiberna.

En principio será el calor el factor desencadenante del cese del letargo en muchas especies, por lo que paréntesis cálidos durante el invierno o en las horas centrales del día permitirán que algunas moscas azules como Calliphora vicina (Diptera, Calliphoridae) o el caballito del diablo Sympecma fusca (Odonata, Lestidae) puedan volar, volviendo al letargo cuando las temperaturas bajan de nuevo. En cualquier caso, hay también otros factores que inciden en la actividad invernal que pueden ser ambientales, como la humedad para la lombriz Eophila pyrenaica aragonica (Annelida, Lumbricidae) que asciende a la superficie en época de temporal, o fisiológicos, como el agotamiento de la reserva de grasa acumulada en otoño del abejorro Bombus terrestris (Hymenoptera, Apidae). En esta especie, todos los individuos mueren en otoño excepto las nuevas hembras que hibernan fecundadas: la fecha del comienzo de su actividad en primavera va a venir condicionada por las reservas de grasa siendo más temprana cuanto más pequeñas sean éstas. Lógicamente, una emergencia tardía supone mayores posibilidades de encontrar flores y, por lo tanto, quedan primados los ejemplares con mayor habilidad para alimentarse en otoño y los enclaves de floración temprana.

Pero hay también especies de marcado carácter invernal, siendo las especies del género Hemineura (Psocoptera, Helipsocidae) sin duda unas de las más representativas. Se han citado en Los Monegros tres taxones: H. blascoi, activo de diciembre a abril, H. sclerophallina, de noviembre a abril y H. dispar, que vuela desde diciembre a marzo y lo hace aún con las nieblas heladas más duras del mes de enero, siendo la única especie que las trampas de intercepción de invertebrados capturaban: ignoro qué mecanismos poseerá este pequeño insecto para conseguirlo, pero lo que es seguro es que no encontrará predadores fuera de la fauna de vertebrados. Sin llegar a estos extremos, hay también lepidópteros nocturnos que vuelan en el invierno monegrino, como Chemerina caliginearia (Geometridae) o Conistra alicia (Noctuidae), con adultos de noviembre a marzo. Las temperaturas cálidas durante el día les proporcionan la suficiente vitalidad como para poder volar tras el ocaso durante un tiempo proporcional a la energía recogida.

Finalmente, mencionar a la ontina (Artemisia herba-alba) como refugio de fauna en invierno. El muestreo quincenal de varias especies vegetales durante un año completo ha permitido averiguar la importancia de los ontinares como sustento y refugio faunístico, ya que es sin duda la planta monegrina que mayor biomasa de especies de invertebrados soporta a lo largo de todo el año. Queda para futuras investigaciones el profundizar en este aspecto.