INTRODUCCIÓN

Los tapetes microbianos que se encuentran en ambientes extremos, bajas o altas temperaturas, escasa pluviosidad o abundancia de sales, tienen efectos estabilizadores sobre el substrato. La concentración de sales resulta afectada por la elevada evaporación que puede llevar a la desecación completa y por la precipitación o por el drenaje. Otros factores son el tipo de sales que existan en el entorno y el uso que se dé al suelo. Todos ellos afectan a los organismos capaces de sobrevivir en cada ambiente y controlan el período de crecimiento. Los agregados formados por los organismos sobre y entre el substrato incrementan la retención del agua de lluvia, debido al mucílago de sus envolturas, y evitan el arrastre de partículas del suelo por el viento, lo que ayuda a consolidar su estructura y favorece la germinación de semillas. También mejoran las condiciones del suelo, ya que las cianobacterias fijan nitrógeno y contribuyen a aumentar la cantidad de materia orgánica al descomponerse (ver las revisiones de Starks y col. 1981, Metting 1981, Hoffmann 1989, St.Clair y col. 1986, Nienow y Friedmann 1993).

La fertilidad de los suelos con pluviosidad irregular y tendencia a la salinización depende de la presión que se ejerza sobre ellos y de la velocidad de descomposición del substrato (Likens y Bormann, 1972. Mague, 1977). El excesivo pastoreo y el arado son las principales causas de la destrucción de la cobertura. La recuperación de la capa algal asociada, dependiendo de las condiciones climáticas, puede tener lugar entre los 5-7 años (Johansen y col. 1984).

Las algas son indicadores sensibles de la calidad de las aguas y de los suelos (Pipe & Shubert,1984). La presencia de determinados táxones y los cambios en sus poblaciones proporcionan información acerca de las características del ambiente y de las condiciones en que se encuentra.

MATERIAL Y METODOS

Las muestras procedían del polígono Monegros II. Se recolectaron los dias 14 y 15 de marzo de 1988. Las estaciones de muestreo: lagunas de Salina del Rollico, del Pez, Salina de la Muerte, de Guallar, La playa, Pito, La Salineta, El Saladar, El Salobrar y el Basal y las variables ambientales corresponden a las descritas en el Capítulo 6. Se recolectaron muestras en un total de 24 puntos, procedentes de los bordes de las lagunas o de fondos con restos de vegetación o con barro y en suelos sin vegetación, en barbecho o recién arados.

Las muestras de suelo o barro se recogían desde la superficie del suelo hasta 2 cm de profundidad. En cada uno de los puntos se recolectaron tres submuestras, una de ellas se colocaba en un tubo transparente, estéril y cerrado para identificar los táxones dominantes y las dos restantes se dispersaron sobre placas de Petri, conteniendo medio de cultivo BBM (Nichols,1973) solidificado con agar al 1,2%. Para las resiembras se utilizó el mismo medio, suplementado con un 10% de extracto de suelo de la misma zona. La cámara de cultivo se mantuvo a 18 C y fotoperíodo 12-12 luz/oscuridad. También se mantuvieron placas en el laboratorio a temperatura ambiente, aproximadamente 20 C. Las placas con material de campo se usaron como cultivos de enriquecimiento, al apreciarse crecimiento algal en ellas las colonias se resembraron para aislarlas y así observar los ciclos de vida, que en algunos casos son necesarios para la identificación de las espécies.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los táxones que crecieron en los cultivos de enriquecimiento podían proceder tanto de estadíos vegetativos como de formas de resistencia, por lo que no pueden relacionarse con las condiciones particulares del momento de la recogida de muestras.

Los estudios florísticos han permitido la identificación de un total de 73 táxones: 35 cianobacterias, 1 rodófito, 26 clorófitos y 7 xantófitos (Tabla I); corresponden tanto a los observados directamente en las muestras como a los identificados en los cultivos. No se identificaron las diatomeas. No se pudieron identificar 4 táxones de flagelados y formas cocoides.

En las lagunas de mayor contenido salino no se observaron tapetes y en los cultivos de enriquecimiento sólo se identificaron Microcoleus chthonoplastes en La Muerte y Anabaena sphaerica y Ctenocladus circinnatus en La Salineta.

En algunos suelos y en los fondos desecados de las lagunas se observó a simple vista una capa verde-negruzca que, estudiada al microscopio, se reveló formada por una asociación de cianobacterias, algas y protonemas de musgos. La capa algal estaba también compuesta por cianobacterias filamentosas formando agregados con limo y arena, unidos entre ellos por el mucílago oscuro de las vainas que les sirve de protección contra el exceso de radiaciones (Garcia-Pichel y Castenholz 1993). Formaban costras de hasta varios mm de espesor, tanto en la supericie del suelo como en los surcos abiertos que quedan al resecarse la tierra, a los cuales llega la luz y aún conservan un resto de humedad. Este fenómeno se manifestó en todas las lagunas y en menor proporción en las tierras cultivadas. Microcoleus vaginatus era el taxon más abundante, presente en mayor número de estaciones y con mayor recubrimiento, que podía ser continuo en los fondos desecados de las lagunas. Al humedecer los tapices secos recuperaba la movilidad en un plazo de dos horas. M.chthonoplastes, Oscillatoria brevis, Nostoc ssp y diversos Phormidium, en especial P.tenue y P. autumnale, le seguían en abundancia. Todos ellos mezclados con otros grupos en estado vegetativo o formas de resistencia, dependiendo de las condiciones ambientales. En las grietas que se forman al cuartearse el suelo y en la laguna del Saladar, los taxa que predominaban era Anabaena variabilis, Nodularia harveyana y Phormidium tenue. A. variabilis ha sido citada como primera colonizadora y abundante en las zonas encharcadas (Johansen 1984). En los cultivos de enriquecimiento de los suelos, en los que no se apreciaba crecimiento algal, se obtuvieron las mismas especies, lo cual indica que las condiciones desfavorables que se dan al desecarse las zonas marginales al inicio del verano favorecen a las cianofíceas. Este fenómeno también tiene lugar a finales de otoño en localidades con fuertes heladas invernales, debido a las bajas temperaturas (Anderson y col. 1982, Metting 1981)

En las zonas marginales y en los lodos que quedaban al retirarse las aguas, siempre que la salinidad fuera baja, los organismos más abundantes eran las diatomeas, desapareciendo en el suelo seco, también disminuyó su abundancia en las zonas inundadas, aunque podría tratarse de fenomenos de migración, dado que aunque disminuye el número de las diatomeas vivas no lo hace el de los frústulos vacios.

Las clorofíceas se caracterizan por ser cosmopolitas, como los Chlorococcum ssp y Pleurastrum terrestre y por su adaptación a la variabilidad y elevadas salinidades que pueden presentarse en el medio. Un ejemplo de ello es la abundancia de Chlamydomonas ssp que se encuentraron en fase móvil en las localidades en que quedan restos de agua y en fase palmeloide en los márgenes de lagunas y suelos, los cistes de este género son especialmente abundantes en los fondos resecos de las lagunas temporales. Otra espécie a remarcar es la polimorfa filamentosa Ctenocladus circinnatus . Está considerada como un alga rara, restringida a unos pocos ambientes altamente salinos en los cuales el Na es el catión dominante (Blinn 1970, 1971, Blinn y Stein 1970, Ariño y col. 1996). Es halofilica en concentraciones de NaCl inferiores a 1,5 mol.y halotolerante en concentraciones superiores (Ruinen 1933), siendo necesario el sodio para la germinación de los acinetos (Blinn 1970).. El talo de C. circinnatus es heterótrico, presentando crecimiento radial, extendido sobre el substrato y llegando a alcanzar en los cultivos unialgales un diámetro de 6 mm. Las ramificaciones pueden encontrarse en ambos lados o con tendencia unilateral y se observa sobre el barro formando un fieltro delicado. Todas las células del talo pueden transformarse en acinetos. La transformación tiene lugar al final del período vegetativo y/o en circunstancias desfavorables, y es paulatina, empezando por los extremos o, más raramente, intercalar. Los acinetos se separan entre sí por gelatinización de la zona de contacto. Si las condiciones vuelven a ser favorables los acinetos germinan, en caso contrario permanecen en el medio, siendo viables incluso proveniendo de los anillos de sal que se forman en los bordes de las lagunas al desecarse. Debido a sus requerimientos se puede considerar C. circinnatus como indicadora de elevadas salinidades. Si el ambiente se encuentra en niveles óptimos para el alga, ésta se halla en estado vegetativo y/o con acinetos germinando. Su identificación en los cultivos de enriquecimiento implica la existencia, como mínimo, de estadíos de resistencia y se puede suponer que las condiciones le son o le han sido favorables en algun momento, dentro de sus márgenes de viabilidad. El pH y las concentraciones de sales coinciden con los considerados óptimos por Ruinen (1933) y Blinn (1970,1971). No se apreció crecimiento de C. circinnatus en los cultivos procedentes de la laguna del Pez, inundada en el momento de la recogida de muestras y con crecimiento de táxones representativos de salinidades menores, como Geminella amphigranulata, Spirogyra ssp y Sphaeroplea africana, Esta última es extremadamente rara y sólo citada en África del Sur y en el Delta del río Ebro (Cambra y Couté 1988).

Entre la vegetación superior, perteneciente al Suaedetum brevifoliae y en las zanjas y encharcamientos, sin anillo de sal, se encuentran diversas Vaucheria, entre ellas V. sessilis y V. geminata, su crecimiento es más abundante en las zonas de baja luminosidad y protegidas de la desecación, especialmente en la laguna de Guallar y el Basal, aunque V. geminata puede encontrarse incluso en márgenes secos. Estas espécies estaban acompañadas por cianobacterias filamentosas, Oscillatoria brevis y Microcoleus chthnoplastes, muy abundantes y Lyngbya semiplena, Phormidium laminosum y P. tenue. Bajo su protección se desarrolló Klebsormidium flaccidum, Heterococcus ramosossimus y diversas clorofíceas cocoides.

En las lagunas, el fieltro formado por las capas de cianobacterias y algas, contribuye a fijar las sales residuales que quedan al evaporarse el agua y evitan, en cierta medida, que los remolinos del viento las trasladen a otros lugares. En las tierras escasamente inundadas o abandonadas también se encuentran costras negruzcas formadas por cianobacterias y criptógamas diversas, que crecen lentamente durante la época seca, pero que al llover se hinchan dando lugar a mucílagos abundantes que son responsables, en parte, del aumento de fertilidad que ocurre en las tierras dejadas en barbecho (Likens y Bormann,1972, Metting 1981) y que desaparece al regarse.

BIBLIOGRAFÍA

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Agradezco a la Srta. M. Angeles Sanz y al Dr. Cesar Pedrocchi del Instituto Pirenaico de Ecología del CSIC su ayuda técnica y el haberme acompañado a los Monegros, en el marco del programa D.G.M.A. del M.O.P.U.