(Obtenido de Pedrocchi, C., 1988. Las estrategias de supervivencia de las plantas. En: Pedrocchi, C. (coor.): Ecología de Los Monegros. La paciencia como estrategia de supervivencia. Ed. I.E.A./Centro de Desarrollo de Los Monegros. Huesca)

La flora monegrina, como la de cualquier otro lugar del planeta está compuesta por una serie de especies que únicamente han de reunir dos condiciones: poder vivir en ese biotopo y poder llegar hasta el.

Ninguna especie de las que crecen en Los Monegros, presenta alguna estrategia especial para su supervivencia en ese medio árido e irregular. En realidad, el tema se podría plantear al revés: solo las plantas que no pueden tener un mínimo de adaptación al clima de Los Monegros, no pueden vivir allí. Se trata de un problema cuantitativo, únicamente los tantos por ciento de especies con estrategias concretas de supervivencia, delatarán la irregularidad del clima de Los Monegros.

Así, la flora monegrina tiene cerca de las mil especies, muchas de ellas de amplia distribución, otras endémicas restringidas, o bien con notables disyunciones que nos permiten especular sobre el pasado lejano de esa flora, pero en ningún caso nos encontramos con estrategias poco habituales de supervivencia.

Estrategias de supervivencia contra la sequía

Largas temporadas sin ninguna precipitación, en ocasiones muchos años seguidos de escasas precipitaciones o de precipitaciones recogidas cuando, fenológicamente, las plantas no las necesitan. Luego durante varios años seguidos, buenas lluvias, abundantes (en relación a la media) y en el momento adecuado, seleccionan plantas con muy distintas estrategias de supervivencia ante la irregularidad de las precipitaciones.

Las plantas efímeras

Pertenecen al tipo fenológico de los terófitos, según la clasificación de Raunkiaer. Son plantas que durante la época desfavorable permanecen en forma de semilla. Ante una precipitación adecuada, en general durante el equinoccio primaveral, germinan esas semillas. Rápidamente producen unas pocas hojas, en general diminutas y seguidamente la inflorescencia. En unos quince o veinte días, se termina el ciclo. Forman praderillas de escasa altura, muy diversas, en general entre las plantas leñosas de las estepas o en terrenos salinos próximos a las lagunas u otros lugares con suelos decapitados o muy pobres.

Adaptaciones del ciclo

Otras plantas evitan el riesgo de soportar grandes sequías, creciendo en épocas atípicas, como es el invierno. Los meses invernales no tienen déficit hídrico, debido a la escasa evapotranspiración que provocan las bajas temperaturas. Aun que no llueva, rocíos y nieblas son suficientes para el desarrollo de algunas plantas. Diplotaxis erucoides blanquea los rastrojos desde noviembre, Moricandia arvensis, de flor violeta destaca en las cunetas de Los Monegros, sobre todo entre Farlete y La Almolda, además sus hojas, algo crasas, suponen una buena reserva de agua.

Desde febrero Rapistrum rugosum e Hypecoum grandiflorum forman grandes manchas de flores amarillas en las rastrojeras. También se hallan en flor otras hierbas como Capsella bursa-pastoris, Euphorbia serrata, Fumaria parviflora. Además, en febrero están en flor las fruticosas leñosas Timelea tinctoria y Globularia halipum, que si bien no efectúan todo su desarrollo en esa época, si que la aprovechan para florecer.

Erophila verna, es una efímera, que además se desarrolla en invierno.

En otros casos, como las sabinas, puede haber desarrollo en cualquier época del año, según las lluvias. Sin embargo la floración también se produce en invierno, dependiendo la cantidad de fruto producido de la bondad de las condiciones meteorológicas.

Adaptaciones del tamaño (nanismo)

Casi todas las plantas pueden tener desarrollos muy distintos según los factores externos que les rodean (suelo, clima). Hasta tal punto es así que esa variabilidad fue la que confundió a Lisenko, que desarrollo toda la genética de la U.R.S.S. en relación a una falsa base lamarquista.

Las plantas que aprovechan tal característica, son en general anuales o bisanuales y ante todo se reproducen como máximo exponente de su supervivencia. Son plantas de muy diversas características, algunas ruderales triviales como la achicoria (Cichorium intybus) o las amapolas (Papaver rhoeas), otras perfectamente adaptadas al clima árido como Aizoon hispanicum . Incluso las ya de por si minúsculas efímeras, pueden reducir aun mas su tamaño.

En general esas plantas reducen mas el aparato vegetativo, mientras que la flor mantiene su tamaño o casi. En otras especies, las plantas son autenticas miniaturas a escala, como puede suceder en Adonis.

Adaptaciones de la forma

Otra de las estrategias que puede utilizarse en el ahorro del agua, es la reducción de la superficie evaporante. Se reduce por lo tanto el limbo foliar, en algunos casos casi hasta desaparecer (Genista scorpius), en otros casos conservando, reducidas y esclerotizadas las hojas, adoptando aspecto retamiforme (genistoide) (Ononis, Jasminum). En todos esos casos, los tallos se vuelven verdes, a veces planos (platiclados), ayudando en la fotosíntesis a la insuficiente superficie foliar.

Adaptaciones de la reproducción

Si el anterior grupo basa su éxito en reproducirse (mediante semillas) por encima de cualquier adversidad, otras plantas procuran ahorrar energías y se reproducen únicamente cuando pueden.

Esas plantas, lógicamente, tienen otras estrategias de supervivencia, de tal modo que su éxito especifico no depende de la producción de semillas.

Muchas de las especies leñosas, sean fruticosas o arbóreas, sobreviven los años de sequía sin crecer o creciendo poco. Si tan drástica es la sequía, pueden perder parte de su estructura vegetativa. Si pueden, florecen y posteriormente (si las condiciones son las adecuadas) producen semilla. Y si no , no florecen o tras la floración se seca el ovario. En este grupo se hallan numerosas especies, unas perfectamente adaptadas al clima monegrino otras hallándose en el limite de su supervivencia. Entre ellas podemos citar a la belladona (Atropa belladona), el brusco (Ruscus aculeatus), los bojes (Buxus sempervirens), las efedras (Ephedra ), Ononis tridentata, el romero (Rosmarinus officinalis) y muchas otras.

Otras especies sobreviven mediante rizomas o bulbos. Si la climatología del año lo permite, florecerán y generarán grandes cantidades de semillas, en caso contrario, crecerá el aparato vegetativo. en ocasiones tan reducido que escasamente se reconoce, probablemente algunos años ni eso. Entran en este grupo muchas plantas bulbosas o con abundantes reservas en la raíz, como los tulipanes (Tulipa sylvestris ssp australis), peonías (Paeonia officinalis), la mayoría de las muy abundantes orquídeas, el timón real (Dictamnus hispanicus), etc..

Control de la evapotranspiración

Una buena estrategia para sobrevivir a la escasez de agua, es gastar poca. Así, muchas plantas presentan adaptaciones para ahorrar el máximo de agua. En general, el ahorro de agua, va acompañado de un escaso crecimiento.

En general las plantas bien adaptadas a sobrevivir en Los Monegros, presentan un escaso desarrollo del limbo foliar. Esa es la primera adaptación: poca superficie de evaporación, evapora poco.

Pero también es verdad que poca superficie foliar, fotosintetiza poco, debe por lo tanto alcanzarse un equilibrio adecuado entre evapotranspiración y requerimientos tróficos. Posiblemente a ello se deba la repetición convergente de determinadas formas, como las típicas hojas del romero, repetidas en Lepidium subulatum, en Gypsophila, en Helianthemum y en otras muchas.

Si se añade un recubrimiento de pelos (hojas tomentosas), por lo menos en el envés foliar, donde están los estomas, se retiene eficazmente una microatmósfera saturada de humedad, que impide una mayor evaporación de agua. Además, la hoja puede enrollarse sobre si misma, favoreciendo la formación de esa microatmósfera.

Gruesos tegumentos, ayudarán también a evitar la evaporación de agua. Sin embargo, no disminuye el numero de estomas: las plantas podrán captar el CO2 necesario para la fotosíntesis, en los momentos en que la humedad del ambiente se lo permita.

Germinación controlada

Como sucede con los huevos y esporas de los organismos de las cuencas endorreicas monegrinas, muchas semillas tienen mecanismos poco conocidos, pero eficaces, para evitar la germinación en época desfavorable.

En general, no bastan unas pocas gotas de lluvia para provocar el avivamiento del embrión. Un principio de la germinación, al no tener continuidad, destruiría en poco tiempo las semillas y por lo tanto la posibilidad de supervivencia de la especie.

Posiblemente influyen otros factores, como el fotoperiodo y la suma de horas de frío, para indicar a la semilla la mejor época para avivar, pero eso no es todo. Prácticamente todos los seres vivos se reservan un determinado tanto por ciento de sus propágulos, que no avivarán hasta el año siguiente y no es raro que quede aun, una pequeña porción de reserva para un tercer año.

Algunas especies leñosas, necesitan tiempo para desarrollar suficiente aparato radical como para poder resistir la posterior sequía estival, quizás sea ese el motivo que haga tan difícil la germinación de las semillas de sabina, las cuales solo lo harían en años muy favorables. Posiblemente las poblaciones de sabinas, se distribuyen en clases de edad que marcan épocas favorables de germinación.

Estrategias para disminuir la fotorrespiración

En las células verdes, en presencia de la luz, se producen una serie de reacciones químicas que como resultado final, consumen oxigeno desprendiendo CO2. Por su similitud a la respiración se le ha dado el nombre de fotorrespiración, siendo los procesos muy distintos a los que se dan en la autentica respiración, en las células verdes en ausencia de la luz y en las no verdes en presencia o ausencia de ella.

El resultado de la respiración es la obtención de energía, el de la fotorrespiración no la produce, siendo un proceso de malversación. Su significado biológico no está claro, pudiendo ser un proceso inevitable (pero que restituye un 75 % del carbono al ciclo de Kalvin). Otra hipótesis supone a la fotorrespiración como una protección contra la fotooxidación.

En lugares con una insolación fuerte, como Los Monegros, las plantas deben protegerse contra esa malversación energética, que disminuye drásticamente su rendimiento.

Las plantas C4

Las plantas que realizan la fotosíntesis de tipo C4, han desarrollado en sus hojas un mecanismo por el que pueden mantener una alta concentración de CO2 estacionaria, en los lugares en que será fijada definitivamente dicha sustancia, eliminando, por lo tanto, el posible déficit.

Este tipo de fotosíntesis, es mas costoso energéticamente y se desarrolla en los lugares en que el CO2 es el factor limitante de la fotosíntesis, cuando, por ejemplo, existe saturación de luz o cuando existen problemas de difusión gaseosa, por estrechamiento de la boca de los estomas en situaciones de escasez de agua.

Al tener escasa concentración de O2 en la vaina de los haces conductores y elevada concentración de CO2, las plantas C4 inhiben la fotorrespiración a nivel fisiológico, economizando los productos asimilados en la fotosíntesis y compensando con creces el mayor gasto energético que supone la previa concentración del CO2.

No es de extrañar, por lo tanto, la elevada cantidad de plantas C4 que se dan en los lugares áridos, entre las que se encuentran muchas quenopodiáceas.

Pilosidad

Además, muchas de esas plantas C4 (Atriplex, Salsola) y otras C3, tienen colores grises o blanquecinos. Son debidos a recubrimientos pilosos que refractan parte de la radiación lumínica incidente. De esa manera se disminuye también la fotorrespiración, además de ser una protección eficaz contra la evapotranspiración y el excesivo calentamiento.

La lucha contra los herbívoros

Una de las consecuencias de la aridez, es la lentitud en el desarrollo y regeneración de muchas plantas. Un pastado excesivo significaría la desaparición de numerosas especies. No es de extrañar, por lo tanto, que se hayan desarrollado mecanismos que protejan a las plantas, total o parcialmente, de este tipo de agresiones. En los siguientes párrafos describimos las defensas desarrolladas por las plantas ante los herbívoros vertebrados.

Defensa mecánica

Una forma de luchar eficazmente contra el pastado y el ramoneo es desarrollar defensas mecánicas. Basta con que el limbo de la hoja esté muy cutinizado, para que, por lo menos una vez terminado el proceso de cutinización, la planta quede protegida de los herbívoros. Sin embargo, esas plantas son pastadas (sus brotes tiernos) en época de crecimiento.

Mas protectores son los pelos muy desarrollados, como los que presenta Echium, que hacen a la planta incomestible, además, esos pelos tienen un cierto papel evitando la evaporación de agua y la fotorrespiración.

Pero sobre todo, la aparición de partes punzantes, es un método eficaz en los lugares donde la presión de los herbívoros es elevada (plantas de la orla forestal, además de las de lugares áridos). Cuando en la formación de esa defensa intervienen tejidos epidérmicos y otros mas o menos profundos de la planta se llaman aguijones, como los que presentan los cardos, los rosales o las zarzamoras. Si se trata de la modificación de alguna parte de la planta se llaman espinas. Si son las hojas se llamarán espinas foliares (Berberis), si por el contrario son los tallos los modificados, se llaman espinas caulinas, como en la aliaga (Genista scorpius) o en el escambrón (Rhamnus lycioides).

A pesar de la eficacia de tales defensas, algunos animales consiguen aprovechar , sobre todo, los brotes tiernos.

Dentro de la categoría de los aguijones pueden considerarse los pelos de las ortigas (Urtica dioica), que unen a la acción mecánica del aguijón, la posterior inyección de histamina y acetilcolina, que producen la reacción dolorosa que se experimenta al ortigarse.

Defensa química

La síntesis de determinadas sustancias son muy eficaces contra los herbívoros. Esas sustancias pueden ser simplemente aromáticas, de modo que produzcan olores o sabores desagradables para los animales, o francamente venenosas. La abundancia de plantas de ambas clases, es muy elevada en Los Monegros, hasta el punto que hasta hace pocos años, la explotación de esencias y plantas medicinales, fue un recurso económico utilizado por la población.

La formación de esencias, además de la protección que supone contra los animales, se ha mencionado como defensa contra la evaporación, al crear una atmósfera saturada de esencia alrededor de la hoja. Los Monegros son aromáticos, hasta el extremo que el olor de ontina es prácticamente inseparable del paisaje estepario.

Romero (Rosmarinus officinalis), tomillos (Thymus vulgaris, T. loscoi, etc.), ontina (Artemisia herba-alba), chitán o timón real (Dictamnus hispanicus), salvia de Aragón (Salvia), son algunas de las plantas que producen aromas que les liberan del diente de los herbívoros, pero que las someten a la todavía peor recolección humana.

Otras plantas se protegen emitiendo olores fétidos, de ellas quizás la mas llamativa por la tenacidad de su olor, que no abandona al que la toca si no es tras varios lavados a conciencia, es la vulvaria (Chenopodium vulvaria), que como su nombre indica es todo un monumento a la falta de higiene femenina. Su olor procede de la trimetilamina y contiene, además de sales amónicas y algo de amoniaco libre.

También son numerosas las especies que no desprenden olor apreciable, pero son evitadas totalmente por el ganado. Sería el caso de la alharma (Peganum harmala), en muchas ocasiones única superviviente de majadas y parideras.

La alharma contiene harmina, harmalol, harmalina y peganina, sobre todo en la cascara de las semillas. Esos alcaloides consumidos en forma y cantidad adecuada provocan, al parecer, un estado de euforia hilarante y gran alegría, según nos cuenta el mismo Linneo, que le dio nombre.

Quizás valga la pena mencionar a las efedras (Ephedra major), que contienen efedrina, compuesto utilizado para combatir el asma eficazmente. Muchos trenes salieron en la primera mitad de siglo, desde Los Monegros, cargados de efedra, con destino a las grandes empresas farmacéuticas europeas. La efedrina es compuesto muy activo y si unimos su presencia a la aspereza de sus ramas y tallos, puede comprenderse que no sean tocadas por el ganado.

También, por su abundancia en los romerales monegrinos, puede citarse la bufalaga (Thymelaea tinctoria), maloliente y purgante hasta tal punto que nos cuenta Font i Quer, como Charles de l´Ecluse en el SXVI, recoge el nombre que le aplican "...los rústicos, que por sus facultades purgantes la designan con el nombre de mierdacruz.".

Defensa contra los artrópodos

Muchas de las especies protegidas contra el pastado de vertebrados herbívoros, son depredadas por otras especies de invertebrados. Sin embargo, las plantas también han desarrollado defensas contra esos depredadores.

En general, las defensas físicas son poco activas contra los invertebrados: las grandes espinas son agresivas para animales grandes, pero no para los pequeños. Sin embargo, algunos tipos de pilosidad densa y áspera evitan eficazmente a las larvas de lepidóptero.

Mas eficaz y complejo es el sistema de defensa químico. Muchas plantas producen en su metabolismo secundario sustancias que protegen específicamente a las plantas. En ocasiones, las sustancias se producen tras un primer ataque, obligando al parásito a cambiar de ejemplar, con lo que le está permitido prosperar sin causar grandes perjuicios a la especie huésped.

No puede dejarse de mencionar las agallas, deformaciones de alguna de las partes de los vegetales inducidas por un parásito determinado. La agalla, en general, es una forma de refugio para el parásito o su larva. Cargadas de taninos, se cree que protegen al vegetal parasitado de la depredación por grandes herbívoros.

Son muchas las especies que producen agallas, pero las mas llamativas se encuentran sobre Salsola vermiculata, como transformaciones laciniadas del extremo de algunos tallos, Quercus coccifera como pequeños grupos de esferas de color rojo brillante, similares a bayas y los enormes cuernos de la cornicabra (Pistacia terebintus), llenos de un bonito pulgón de color anaranjado.

En el capitulo doce, se amplían los conceptos y los ejemplos de la coevolución entre los artrópodos consumidores primarios y sus plantas huésped.

Estrategias para soportar los suelos salinos

Todas las depresiones del Valle del Ebro acumulan sales, pero sobre todo en la plataforma endorreica del triangulo Bujaraloz-Peñalba-Sástago, son muy abundantes los procesos concretos endorreicos, como se describe en el capitulo dedicado a endorreismo. Buena parte de ellos, concentran sales, hasta el punto de formar acúmulos potentes resultado de la precipitación por sobresaturación de tales sustancias. En esos suelos, muy salinos, en los que el extracto saturado tiene muchas veces la concentración del agua del mar, crecen plantas.

Salinidad del jugo celular

Muchas plantas cargan de sales su jugo celular, hasta conseguir una concentración salina superior a la del medio que les rodea. De este modo la osmosis no les afecta en su normal relación con el entorno.

Sin embargo se explica con dificultad, la adopción de formas suculentas en muchas halófitas (Salicornia, Sarcocornia, Artrhocnemum, Microcnemum). En muchas ocasiones se ha intentado relacionar esta morfología con la de plantas xerófitas, basándose en la sequedad fisiológica que aparentemente imponen las sales. Sin embargo las halófitas no han seleccionado mecanismo alguno para limitar la transpiración, lo que nos aparta del fácil pensamiento de una convergencia morfológica debida a condiciones de vida "semejantes".

Eliminación de sales

Algunas plantas disponen de glándulas especiales que les permiten la eliminación de sales de su jugo celular.

Géneros como Tamarix, Limonium, etc, se recubren de sales durante el día, presentando un color blanquecino, que les protege de un exceso de calentamiento y de fotorrespiración. Siendo esas sales en general higroscópicas, al amanecer, disueltas por el rocío, dan a la planta un color verde brillante.