(De Llimona, X., Etayo, J. & Navarro, P., 1988. Los líquenes. En: Pedrocchi, C. (coor.): Ecología de Los Monegros. La paciencia como estrategia de supervivencia. Ed. I.E.A./Centro de Desarrollo de Los Monegros. Huesca)

Introducción.

Es bien sabido que los líquenes son seres que soportan la desecación y que" reviven" al hidratarse. Además son enormemente longevos y tienen tasas de crecimiento muy reducidas por lo que pueden sobrevivir en hábitats duros como: estériles paredones, cuevas, suelos acidificados o cortezas de árboles. Por este motivo y por su escasa capacidad de competición frente a otros organismos fotosintéticos, normalmente de tamaño mayor y crecimiento más rápido, en la tierra encontramos comunidades florecientes y vistosas en las zonas más duras como altas montañas, desiertos o zonas polares.

Pero a medida que las condiciones se van haciendo más duras también los líquenes van desapareciendo. En la depresión del Ebro, las poblaciones de líquenes están bien desarrolladas, llegando a ser a veces lujuriantes especialmente en lo que a líquenes terrícolas se refiere. Llamamos líquenes epifitos a los que encontramos sobre los árboles y suelen ser proporcionalmente más abundantes y desarrollados en las zonas húmedas y desde escasos hasta inexistentes en las más secas.

Sin embargo en los Monegros, sorprendentemente, el grado de recubrimiento de los troncos, especialmente de las sabinas, es bastante notable. Dos son los hechos que favorecen, en contra de lo previsto, la abundancia de líquenes sobre estos forofitos. En primer lugar el fenómeno, tan común aquí, de la inversión térmica con la consiguiente formación de rocío nocturno y en segundo la antigüedad del bosque, compuesto por árboles centenarios, dónde la corteza tiene la suficiente edad y produce diferentes microecosistemas para sustentar a muchas especies de líquenes.

La flora epifita de los sabinares ibéricos apenas ha sido estudiada. Uno de los estudios más profundo de estos bosques ha sido precisamente aquí (Etayo & Blasco-Zumeta, 1992) en el paraje conocido como "La Retuerta de Pina", única buena muestra del primitivo sabinar monegrino.

La vegetación liquénica es diferente en el tronco, expuesto a la intensa luz y las ramas, mucho más sombreadas y protegidas. Dentro del fuste, asimismo, la composición florística de las zonas orientadas al Norte o de las áreas de escorrentía de agua es también diferente a las orientadas al Sur o partes más secas.

Flora liquénica de los troncos de sabina expuestos.

Las áreas más expuestas del tronco se cubren por un mosaico de talos blancos y amarillos, con especies en muchos casos estériles mezcladas con apotecios de otras, lo que hace difícil la separación de especies. Por ejemplo es muy abundante un talo blanco totalmente sorediado, ésto es como formado por finas partículas pulverulentas, de composición química similar, pero no exactamente igual, al de los apotecios de Lecanora horiza que, a menudo, convive con ella. Por otra parte apotecios de otros géneros muy diferentes pueden encontrarse dispersos entre los talos comentados, como los típicamente amarillos o naranja de Caloplaca.

Entre estas especies de tonalidades naranja podemos encontrar Caloplaca cerina de apotecios rodeados por un reborde talino gris y apotecios amarillos y pruinosos y C. haematites, que se diferencia por tener el disco de color más oscuro, naranja-rojizo. Ambas especies parecen soportar mal la contaminación atmosférica y están desapareciendo con rapidez de áreas donde antes eran abundantes.

Entre las especies foliáceas de ese color es extraordinariamente común en los sabinares la ubicua Xanthoria parietina, probablemente uno de los líquenes más comunes en Europa, habitante de troncos expuestos en jardines, cunetas o linderos de bosque. Esta también coloniza las ramas y es de color variable del naranja intenso en situaciones muy soleadas hasta gris verdoso en las ramas más protegidas.

Y de aspecto intermedio entre los crustáceos del género Caloplaca y los más desarrollados de Xanthoria, encontramos la Caloplaca lobulata, una pequeña especie con lóbulos pegados al sustrato alrededor de los apotecios. Aunque aquí es común, es difícil de observar en los alrededores.

Muy similar en aspecto pero con diferentes sustancias químicas talinas son los representantes del género Candelariella. Su color es amarillo huevo y una manera sencilla de distinguirlos de Caloplaca es que su talo no cambia al púrpura aplicando hidróxido potásico, un reactivo muy útil en liquenología.

Ninguna de las especies es frecuente en el sabinar excepto C. xanthostigma que tiene un talo habitualmente estéril, compuesto por diminutos gránulos. Candelaria concolor tiene el talo lobulado y aquí aparece con abundantes soredios. Este taxón tiene una curiosa distribución pues aparece en las zonas costeras húmedas e hiperhúmedas y en ciertas áreas del interior de carácter mucho más seco, desapareciendo en áreas montañosas.

Para el paseante del sabinar los líquenes que más llamarán su atención serán, además de la mencionada Xanthoria, unos talos, a menudo grandes y vistosos, de coloración variable entre el blanco y el gris oscuro, son los representantes de los géneros Physcia y Phaeophyscia. El más vistoso: Physcia biziana con su talo blanco cuando está muy expuesto al sol. La explicación de dicho color es una descamación llamada pruina que cubre el talo y que le proteje de la excesiva insolación que destruiría las algas en poco tiempo.

Conviene recordar que cuando el talo está seco, en tiempo soleado, las algas son inoperantes. Sin embargo cuando se humedece, la pruina se hace transparente y se hace visible el verde brillante de las algas que permanecían ocultas en su interior, ahora pueden captar toda la radiación necesaria para efectuar la fotosíntesis sin ser atacadas por la luz directa. P. biziana era considerada hasta hace poco una especie rara, pero es relativamente común en la España continental.

Otras especies muy comunes son las pequeñas Physcia adscendens y P. tenella, ambas con cilios en el borde de los lóbulos, y muy eurioicas, soportando ambientes muy variados. Como su nombre genérico indica los representantes del género Phaeophyscia suelen ser de color más oscuro que Physcia. Entre los más comunes en el sabinar tenemos la siempre abundante Phaeophyscia orbicularis y P. cernohorskyi, ésta con pelitos hialinos en su superficie; mientras que son más raros P. insignis, de superficie inferior clara y P. nigricans de color muy oscuro. Igualmente abundantes aunque de talo crustáceo y, por tanto, menos vistosas son Lecanora horiza y Lecidella elaeochroma, la primera de disco pardo y con un reborde talino y la segunda de disco y reborde completamente negro. Ambas aparecen también en todo tipo de ramitas leñosas en las plantas del cortejo del sabinar.

Las especies más crípticas de esta zona media de los troncos pueden ser los ejemplares del género Rinodina, de talos crustáceos, color gris y pequeños apotecios, que parecen partes del tronco desprovistas de líquenes. R. mayrhoferi es frecuente aquí. Otras especies de distribución mediterránea y de aspecto muy críptico son Lecania viridulogranulosa y Thelenella justii, hasta ahora conocida sólo de muy escasas localidades de Argelia, España, Francia y Grecia.

Los habitantes de la madera y base de las sabinas

En la sabina a menudo aparecen zonas decorticadas. Las características físico-químicas de la madera deben de ser similares a las de la corteza a juzgar por los líquenes que colonizan ambas. Dos especies: Diplotomma alboatrum e Hyperphyscia adglutinata son más o menos abundantes en ambas. Las dos además son especies consideradas como nitrófilas y que, por tanto, son más comunes en la parte baja de los troncos. Junto a éstas una especie mediterránea, bastante rara y poco vistosa, pasa fácilmente desapercibida: Pachiphyale arbuti. Como sus congéneres, es fotófoba y consigue sobrevivir en estos medios creciendo bajo los talos más desarrollados de Hyperphyscia.

Mycocalicium subtile, como muchos otros hongos epifitos que viven sobre troncos vivos, saprófitos sobre la madera, suele ser recogido por los liquenólogos aunque en realidad no tiene un talo propiamente con algas como los líquenes. M. subtile sobrevive a la insolación y falta de agua protegido en las zonas más húmedas y sombrías, ya que la mayoría de sus parientes -Caliciales- viven en áreas boreales y tropicales.

Hay un pequeño número de líquenes que encontramos en las partes más protegidas del tronco de las sabinas: Melaspilea proximella y Lecanora hagenii, ésta última también aparece abundantemente en situaciones más expuestas Un caso extremo de este comportamiento lo presenta otro diminuto pariente del orden Caliciales: Sclerophora sp. La especie que vive en Monegros está todavía sin describir y su comportamiento ecológico es bien interesante y hasta ahora desconocido en otros hongos de este orden.

Aunque muchos de sus parientes viven en grietas y huecos protegidos, Sclerophora sp. sólo se encuentra viviendo debajo de la corteza en aquellas partes del ritidoma que quedan levantadas o ligeramente abiertas, por lo tanto es imposible verlo si sólo se estudia la parte externa del ritidoma. Su escaso tamaño y su presencia muy dispersa dificulta además su localización En todo caso es un buen ejemplo de estrategia ecológica de supervivencia en un ambiente extremo.

La base de los ejemplares gruesos de sabina también tiene su flora liquénica peculiar, más cercana a la flora terrícola circundante que a la propia epifita. Esto tiene su explicación por que las sabinas crecen sobre suelos áridos y desprotegidos cuya parte superficial, por los mecanismos dispersivos habituales: viento y lluvia; va acumulándose en esa zona más cercana al suelo de la base de los troncos. Además de estos acúmulos también se suelen concentrar otros de carácter nitrogenado que la "abonan" . Otro factor a tener en cuenta es que se trata de la corteza más vieja del árbol, todo lo cual produce un notable cambio florístico.

Entre las especies terri-saxícolas que podemos encontrar están Aspicilia contorta y Endocarpon loscosii. Esta última, considerada como endémica ibérica, tiene un pariente muy cercano en zonas esteparias del este europeo, el llamado E. subfoliaceum. Un estudio comparativo probablemente conlleve la sinonimización de ambas especies y ampliación consiguiente de su areal. Este tipo de disyunción, por otro lado, es relativamente frecuente como ya ha quedado comentado en otros capítulos de este libro.

Physconia perisidiosa es una especie nitrófila que recubre, a veces completamente, la base de los troncos más expuestos a estos aportes y que, se reconoce fácilmente por tener el talo cubierto de pequeños lóbulos oscuros y con pruina. Aunque más rara también aparece la forma ehrartiana de Caloplaca cerina, que se caracteriza por su talo muy desarrollado de tipo verrucoso.

La llamada Lepraria crassissima var. isidiotyla por su talo de superficie granulosa, como si estuviese recubierta de abundantes isidios, también es frecuente en la base de las sabinas, pero más especialmente en los tocones. Un hábitat similar es el de la endémica Pertusaria paramerae, taxón de talo crustáceo, blanco y vistoso que suele preferir asentarse en posiciones horizontales sobre las raíces emergentes. Por último en aquellos troncos con escasos aportes se mezclan formando mosaicos dos especies comunes: Diplotomma alboatrum y Opegrapha varia.

Flora epifita de los pinos de halepo.

La corteza de los pinos es, en general, ácida y retenedora de la humedad debido a su carácter esponjoso lo que impone la colonización de líquenes especiales adaptados a esas condiciones. Las especies típicamente acidófilas que los colonizan sólo aparecen en Monegros en determinadas condiciones de elevada humedad como zonas de flujo de agua o bases sombreadas. Por tanto la presencia de Pseudevernia furfuracea o Hypogymnia physodes es residual cuando en pinares de montañas cercanas pueden cubrir completamente tronco y ramas.

Que haya especies fruticulosas creciendo en los pinos nos indica la mayor humedad ambiental de éstos, pues ninguna de estas especies lograba hacer acto de presencia en el sabinar. Entre éstas encontramos la elegante Anaptychia ciliaris con su talo gris, piloso y con largos cilios, a menudo con apotecios bordeados con una corona de proyecciones.

También la ubicua Evernia prunastri podemos encontrarla sobre estos forofitos así como la única Usnea que puebla estos bosques secos, la U. hirta. Estas dos últimas especies también aparecen sobre el arbustivo Cistus clusii. Por último la base de los troncos que en bosques húmedos se suele recubrir por especies de Parmeliopsis s.l. y cladonias, aquí únicamente permite la colonización de la críptica Caloplaca obscurella, un liquen muy difícil de distinguir de la corteza del pino.

En pinares situados a mayor altitud como los de la Sierra de Alcubierre, la flora liquénica es extremadamente pobre; los pinos se recubren, a veces completamente, de un liquen apenas sin algas, que vive en el interior de la corteza, la Arthonia pinastri que es visible en forma de pequeños puntos negros.

Líquenes del estrato arbustivo.

Arbustos como Rosmarinus officinalis o Salsola vermiculata suelen estar poblados por especies pioneras de pequeños líquenes. La causa de esto hay que buscarla en el escaso diámetro y corta vida de las ramas sobre las que se asientan. Sólo dos especies de mayor desarrollo han sido encontradas en este sustrato: Melanelia fuliginosa y Teloschistes lacunosus.

Esta última e interesante especie de areal también disjunto, tiene la particularidad de tener diferente color cuando vive sobre suelos gípsicos: gris o arcillosos: pardo-naranja. Especie fruticulosa, estepicursora, de largas lacinias y, a veces, con elegantes apotecios naranjas es, sin duda, el liquen más vistoso de las áridas estepas monegrinas. Pues bien, aunque en estado adulto se comporta como terrícola su desarrollo parece comenzar pegado a la base de los arbustos donde no es difícel encontrarla.

El resto de taxones que viven sobre estos arbustos son pequeños talos crustáceos que los cubren como un mosaico. Así se mezclan los apotecios naranjas de Caloplaca cerinelloides, C. haematites y Candelariella aurella con los negros de Catillaria nigroclavata y Lecidella elaeochroma y los pardos de Lecanora horiza y L. carpinea (este con pruina blanca sobre el disco).

Los hongos liquenícolas. Aumentando la complejidad.

Los líquenes son seres extraordinariamente longevos, a veces alcanzan varios miles de años. En los epifitos la edad que alcanzan está limitada por la que pueda adquirir el árbol donde se asientan, que normalmente es mucho menor. En árboles viejos recién caidos o cortados se puede apreciar que su poblamiento liquénico permanecía en perfecto estado. Otros factores como el fuego o la contaminación afectan también al cambio poblacional, por lo que han sido tratados en múltiples ocasiones como bioindicadores de contaminación atmosférica.

Por otro lado la larga vida de estos organismos simbióticos se ve ampliada por un mecanismo defensivo extraordinario. La parte fúngica del liquen es capaz de fabricar multitud de metabolitos únicos, muchos de los cuales parecen tener función defensiva y evitan que sean ingeridos por los pequeños animales que viven sobre ellos, como moluscos, ácaros, insectos, etc.

Pero la vida de los líquenes no es tan dichosa como de sus adaptaciones evolutivas parece desprenderse. Muchas especies se ven atacadas por sus parientes los hongos no simbióticos. También en este caso el grado de destrucción del liquen por el intruso es muy variable. Lo más frecuente es que la coevolución entre ambos seres acabe formando otros más complejos y perdurables que se soportan entre sí, formados por ejemplo por dos hongos: el del liquen y el del hongo "parásito" alimentándose del alga del liquen primigéneo.

En este caso hablamos de hongos parasimbiontes, la mayoría de ellos son muy selectivos y se encuentran siempre sobre un grupo reducido de especies congenéricas. En el sabinar podemos encontrar con este tipo de cohabitación el hongo Sphinctrina turbinata creciendo sin producir daño aparente sobre Pertusaria paramerae; sobre los apotecios de Lecanora horiza es muy frecuente otro hongo: Vouauxiella verrucosa que ni siquiera impide, en la mayor parte de casos, el desarrollo de las esporas del huésped; finalmente sobre Rinodina mayrhoferi vive también otro hongo con esas características que permanece todavía sin describir: Endococcus sp.

Otros hongos si que producen daño al huésped y tarde o temprano acaban por acabar con él. A estos los denominamos hongos parásitos y aquí podemos encontrar: el basidiomicete Athelia arachnoidea que forma redes de hifas blanquecinas sobre el tronco y, como no, sobre los líquenes que se encuentra destruyéndolos. Es bastante frecuente en las comunidades fotófilas del Xanthorion viviendo sobre: Candelaria concolor, Diplotomma alboatrum, Hyperphyscia adglutinata, Opegrapha varia, Phaeophyscia insignis, Physcia adscendens, Xanthoria parietina y otras. Los hongos parásitos no suelen ser tan selectivos como los anteriores, aunque otros como Xanthoriicola physciae que ennegrece, como si estuviese cubierto de hollín los talos de Xanthoria parietina, parecen estar completamente adaptados sólo a su huésped.

En un grado mayor de complejidad sobre los talos de Xanthoria parasitados y ennegrecidos por Xanthoriicola aparece un celomicete diminuto y peludo: Pyrenochaeta xanthoriae. Otro hongo parásito que podemos encontrar aquí sobre Hyperphyscia adglutinata y, probablemente, sobre Phaeophyscia es Taeniolella phaeophysciae un hifomicete dematiaceo que forma pequeños céspedes de filamentos negros sobre el liquen que acaba decolorándose y muriendo.

Otro grupo de hongos que encontramos sobre líquenes es el de los habitualmente corticícolas, que también pueden colonizar, a menudo sin producir daño a los líquenes y algas circundantes. Entre estos hongos ocasionalmente liquenícolas encontramos en Monegros los siguientes: Orbilia coccinella y los mixomicetes Licea kleistobolus, L. parasitica y Perichaena corticalis.

Finalmente los líquenes mueren, a veces a causa de los diferentes grados de parasitismo comentados, pero más frecuentemente por la destrucción del forofito. Entonces son las bacterias y los hongos saprofitos los encargados de cerrar el ciclo vital y transformarlos en sales minerales. Un vistoso hongo de este tipo que se puede encontrar aquí es Trichothecium roseum, cuyos filamentos aparecen sobre Lecanora horiza en las ramitas caídas y húmedas que se encuentran sobre el suelo.

Los líquenes terrícolas

En los espacios no cultivados, la vegetación de los Monegros está formada por plantas en general dispersas, que la mayor parte del año dejan gran parte del suelo sin cubrir, expuesta al sol, al rocío y a la lluvia. Cuando coinciden épocas de lluvia, rocío y poco viento (lo cual no ocurre a menudo), este suelo desnudo reverdece por la presencia de plantas anuales y, sobre todo, de musgos ralos, en general Potiales, y de hepáticas diminutas, que pueden llegar a fructificar en breve tiempo, mientras queda agua en el suelo y va ascendiendo a la superficie por capilaridad. Los primeros vegetales en aparecer sobre suelos desnudos húmedos son cianofíceas y algas terrícolas. Todo este microcosmos efímero ha sido o será tratado en los capítulos correspondientes. Pero, en todas la épocas del año, el paseante sensible se sorprende ante la presencia más constante, sobre una buena parte del suelo, de un abigarrado mosaico de organismos, que forman costras irregulares, a veces de bordes lobulados, o talos integrados por escamitas más o menos empizarradas. La constancia de estas poblaciones durante todo el año nos indica que poco dependen de las lluvias. Su principal fuente de agua, el elemento siempre indispensable para la vida, es el rocío o la humedad elevada, unas condiciones que ocurren a menudo a causa de los fuertes descensos de la temperatura nocturna.

Estas comunidades de colores vivos están formadas por líquenes, y no es exagerado decir que son un componente importante de la originalidad paisajística de los Monegros, en la parte no cultivada. Su presencia sobre el suelo lo protege de la erosión de la lluvia y del viento, y de los efectos distorsionadores (crioturbación) de las heladas invernales. Están adaptados a vivir en suelos que, buena parte del año, reciben una tremenda irradiación solar, por lo que sus algas están protegidas de ordinario por una capa superficial formada por el hongo (el córtex), gruesa, pigmentada (el pigmento actúa de filtro solar) y a menudo cubierta de un polvillo de oxalato cálcico, opaco cuando está seco y translúcido cuando está hidratado, la pruína. Se fijan sobre la costra del suelo, mediante cabelleras de hifas (rizinohifas) o por una especie de raicillas, formadas por haces de hifas. Sus principales enemigos son el pisoteo del ganado, vehículos o personas y, de forma definitiva, la roturación para explotación agrícola.

Este tipo de comunidades empezó a estudiarse en las cuencas más secas de Europa central, sobre suelos calizos con algo de costra, y más tarde se encontraron muy difundidas, en los mismos ambientes de matorral abierto, en España. La vistosa combinación de especies de colores vivos: el rojo de las escuámulas de Psora decipiens, el amarillo vivo de Fulgensia fulgida y F. fulgens, ambas lobuladas y con apotecios rojos, el blanco de yeso de Squamarina lentigera, o verdoso de S. cartilaginea, ambas de talo escuamuloso, sobre un fondo más apagado de Toninia sedifolia ( de areolas azuladas, casi esféricas, densamente dispuestas), Catapyrenium rufescens (escuámulas pardas con peritecios), Collema (negro, gelatinoso cuando está hidratado), musgos diminutos y cianofíceas, atrajeron la atención de los naturalistas, que las llamaron "comunidades abigarradas de líquenes terrícolas" (Bunterdflechtengesellschaften, que los botánicos denominan las Psoretea decipientis). Posteriormente, dispusieron severas medidas para la protección de estas comunidades frágiles.

Claro está que, en la España seca, estas comunidades son más frecuentes que en Europa central, pero además, en la región de los Monegros, si bien aparecen en todos los suelos carbonatados, en donde presentan mayor diversidad de especies y más interés paisajístico y biológico es en un tipo de ambientes muy extendidos y frecuentes allí. Se trata de los afloramientos de materiales yesosos, restos de la evaporación del gran mar oligocénico que existió durante una parte del Terciario en el valle del Ebro.

Los suelos de los yesares, que cubren grandes extensiones, junto a Alfajarín o en la Retuerta de Pina, forman gruesas costras yesosas en su superficie. Como ésta es bastante estable, se instalan sobre ella no sólo los líquenes terrícolas de los suelos carbonatados, sino una serie de especies que prefieren los suelos yesosos o que sólo pueden vivir en ellos. Entre las especies más características de los yesares destacan, desde lejos, los talos blancos, gruesos e irregulares de Diploschistes diacapsis (=D. steppicus), las escuámulas rosadas y covexas de Psora saviczii, los pequeños talos, no lobulados, con apotecios rojos y propágulos hemisféricos amarillos de Fulgensia desertorum y F. poeltii, las costras blanquecinas, con apotecios prominentes, pardorrojizos, de Acarospora nodulosa (= A. reagens) (que inicia su desarrollo como parásito de Diploschistes diacapsis), las rosetas blancas, de lóbulos radiales y estrechos de Buellia zoharii y, sobre todo, los talos ampliamente lobulados e irregularmente covexos de Acarospora placodiiformis, amarilla en tiempo seco y de un bello color verdeamarillento fluorescente cuando está hidratada. Una última curiosidad es la presencia, también sobre Diploschistes diacapsis, de pústulas convexas, de color ocre pálido debidas a un líquen parásito, Rhizocarpon malenconianum, descrito de esta región y prácticamente endémico de los yesares españoles. He aquí esbozada la que podríamos llamar "comunidad terrícola de diplosquistes de estepa y acarospora fluorescente" (Acarosporetum placodiiformi-reagentis), la comunidad estrella de los suelos monegrinos, que se encuentra en plena actividad biológica por la madrugada, cuando el rocío o la simple humedad nocturna han hidratado lo suficiente sus talos, que exhiben entonces sus mejores colores.

En puntos privilegiados, en los que el rocío es especialmente abundante o actúa la sombra protectora de algún arbusto, esta comunidad de enriquece en Cladonia subrangiformis, que forma céspedes de podecios poco ramificados, morenos, junto con C. convoluta, de lóbulos curvados y con la cara inferior, marfileña y opaca, dirigida hacia el sol, en tiempo seco, o extendidos, mostando a la luz su cara superior, verde, cuando están hidratados. También suele añadírseles el líquen monegrino más notable, Teloschistes lacunosus, que forma arbolitos densos, redondeados, de color gris terroso. Su superficie, se ve a la lupa, cubierta de un terciopelo de finos haces de hifas, una adaptación para captar el rocío. A veces, los talos muestran grandes fructificaciones (apotecios) con aspecto de cuencos de color rojo anaranjado. Estos líquenes y, sobre todo, el último, suelen encontrarse apoyados en el suelo o en las matas, pero, con viento fuerte, pueden ser arrastrados rodando, y se comportan entonces como los "líquenes errantes" de las estepas o las parameras.

Estas comunidades recuerdan, por su composición y por su comportamiento, otras análogas que se instalan sobre suelos áridos (p.ej. de loes), en una zona que va desde Marruecos hasta el desierto del Neguev en Israel, y de allí a su zona preferida, las estepas de Transcaucasia y las llanuras que rodean el Mar de Aral (región Irano-Turaniana). De este forma, especies como Teloschistes lacunosus, Psora saviczii, Fulgensia desertorum, Acarospora nodulosa, Buellia zoharii, presentan la típica disyunción entre las estepas rusas y las pseudoestepas del valle del Ebro y de la Meseta, al sur de Madrid.

En el desierto del Neguev, su estrategia ecológica ha sido objeto de mediciones cuidadosas, que ponen de manifiesto las adaptaciones de estos líquenes a ambientes subdesérticos, en los que su actividad depende principalmente de la hidratación producida por la humedad y el rocío nocturno. Se observa como, con las primeras luces del alba, estos líquenes empiezan a fotosintetizar, hasta que la desecación progresiva, a medida que sale el sol, acaba interrumpiendo su actividad. Todo el resto del día, estos líquenes están en vida latente, y en este estado son muy resistentes a las condiciones adversas , ya sean de insolación y calor, ya de frío y congelación.

Estas comunidades terrícolas tienen pues un gran interés biogeográfico y ecológico. El suelo se beneficia de este recubrimiento, que le proporciona una protección frente a la erosión de los aguaceros, y muchos organismos (miriápodos, insectos) se refugian entre los talos. También albergan numerosos hongos parásitos o parasimbiontes. Los primeros pueden ser destructivos, pero los segundos no hacen más que aprovecharse de una parte de los alimentos que fotosintetizan las algas del líquen parasitado. Por ello, vemos emerger sus fructificaciones, en forma de diminutos puntos o trazos sobre los talos parasitados, quienes no parecen sufrir mayores alteraciones. Uno de los ejemplos de estos hongos, es Llimoniella scabridula, cuyos apotecios negros, prominentes y rugosos, se dejan ver sin dificultad, a veces en gran número, sobre los talos de Acarospora placodiiformis y A. nodulosa. Tanto estos líquenes como su hongo parasimbionte encuentran su óptimo en los Monegros. Otros hongos liquenícolas frecuentes son Lichenostigma rugosum, muy frecuente sobre Diploschistes diacapsis, en donde forma pequeños gránulos negros; Lichenochora epidesertorum y Cercidospora epidesertorum, que parasitan Fulgensia desertorum; Clypeococcum epicrassum y Cercidospora crozalsiana, que viven sobre Squamarina lentigera y muchos otros, pendientes de descripción.

Los componentes briológico (musgos y hepáticas), ficológico (algas verdaderas y cianoficeas) y fúngico, de las comunidades terrícolas, son también de gran interés, y se habla de ellos en otros capítulos de este libro. En conjunto, las comunidades terrícolas y, sobre todo, las gipsícolas, que hemos esbozado sucintamente, son ambientes ricos, originales y también fácilmente dañables por la actividad humana. A nuestro parecer, son merecedoras de medidas de protección muy meditadas, y las zonas en donde están mejor desarrolladas deberían protegerse incluso frente al pastoreo y el paso de las personas. Al mismo tiempo, debería divulgarse el interés que tienen para comprender la maravillosa adaptación de los líquenes y otros organismos a los ambientes áridos y soleados, sometidos a amplias oscilaciones térmicas entre el día y la noche y entre el invierno y el verano.

En los taludes orientados al norte o a poniente, los efectos de la humedad nocturna son más duraderos, y la insolación es mucho menor. Ello favorece la instalación de un líquen gris, siempre sin apotecios, cubierto de gránulos, que actúan como propágulos. Se trata de Lepraria crassissima var. isidiata, que forma medallones a menudo confluentes, no solamente en los taludes yesosos, en los que se mezcla con algunas especies gipsícolas típicas, como Diploschistes diacapsis, sino también en los de otros materiales, como margas e incluso arcillas, en donde puede vivir en solitario.

A menudo, el suelo se hace delgado y deja aflorar la roca madre que, en los Monegros suele ser yeso sacaroide blanco, de superficie marcada por la disolución producida por las lluvias. Sobre este lapiaz de yeso se desarrolla una comunidad de líquenes crustáceos, integrada por algunas de las especies que colonizan las rocas calizas, pero fuertemente individualizada por la presencia de dos líquenes casi exclusivos y endémicos de los yesos españoles. Se trata de Lecidea gypsicola, de talo gris pálido (en estado seco) y gris azulado (si está hidratado), con las areolas del talo y los apotecios convexos, y Lecidea circinarioides, de talo aplanado y blanco y apotecios también blanquecinos, que recuerdan los de una Aspicilia. La primera especie ha sido tambíen encontrada en Tadzhikistán, lo que nos trae de nuevo a la memoria la disyunción Irano-Turaniana de muchas plantas de los Monegros. Acompañando estas dos especies, es particularmente frecuente un ecótipo gipsícola de Aspicilia contorta ssp. hoffmanniana, talos mal desarrollados de Diploschistes diacapsis o de Collema cristatum, a veces talos blancos de Buellia epigaea y, en las exposiciones menos soleadas, los pequeños talos blanquecinos, con diminutos apotecios hemisféricos, de Diplotomma rivas-martinezii, otra especie endémica española.

Los líquenes saxícolas

En otras amplias zonas de los Monegros y, sobre todo, conforme descendemos hacia el Ebro, empiezan a aparecer areniscas miocénicas de cemento calizo, que a menudo forman bloques. Disponemos de observaciones aisladas en Sástago, Escatrón y cerca de Caspe, dedicadas al poblamiento liquénico de estas rocas calizas.

Si nos fijamos primero en los bloques y, en particular, en la parte alta, más o menos plana, en donde se acumulan sales minerales, observamos comunidades dominadas por líquenes nitrófilos, entre los que dominan talos epilíticos de buen tamaño, como los de Placocarpus schaereri , gruesos, grisáceos y con peritecios inmersos, los de Lecanora muralis var. versicolor, de lóbulos verdeamarillentos y pruinosos, Lobothallia radiosa, con lóbulos de color gris oscuro, Diplotomma venustum, Caloplaca velana, etc. También se intercalan entre ellos líquenes más pequeños y difíciles de ver, como Sarcogyne regularis, de talo endolítico y apotecios azulados, Rinodina lecanorina, Rinodinella controversa, R. dubyanoides, etc.

Las superficies inclinadas o verticales de estos bloques muestran un máximo de biomasa liquénica cuando están orientadas al norte y al oeste, con lo que tardan más en secarse por la mañana. El líquen más espectacular de estas superficies es Diploschistes ocellatus, que forma gruesas costras blancas, con apotecios grandes y pruinosos. A medida que crecen, estos talos van muriendo por el centro, pero si estimamos que su crecimiento radial no llega a 1 mm al año, los diámetros de 2 mm o más de algunos de éstos talos nos permiten suponerles una edad superior a 1000 años. Esta bella especie suele ir acompañada de Toninia tumidula, que destaca por sus areolas hinchadas, casi esféricas, de color blanco, y sus apotecios de color negro azulado, también convexos. Hemos anotado también en estos paredones especies más pequeñas, como Caloplaca coronata, de margen provisto de diminutas prominencias, C. ferrarii, y diversas Verrucaria, como V. calciseda, V. compacta y V. beltraminiana.

Los afloramientos de roca de superficie poco inclinada y próxima al suelo, suelen presentar la típica comunidad de Aspicilia calcarea, blanca, con apotecios angulosos y Verrucaria nigrescens, pardo-negruzca, con peritecios, esta última a menudo parasitada por V. glaucina. También destacan los talos ocráceos de Aspicilia contorta ssp. hoffmanniana, los de color blanco puro de Diplotomma epipolium, y diversas Caloplaca, en su mayoría con apotecios anaranjados (C. tenuatula, C. lithophila), pero a veces, endolíticas y con apotecios de color oscuro o gris (C. alociza, C. variabilis). Se mezclan con ellos pequeños líquenes nitrófilos, como Lecanora crenulata, L. dispersa, Lecania turicensis, y líquenes gelatinosos en tiempo húmedo, como Collema cristatum.

Las construcciones, sobre todo paredes y tejados, presentan líquenes nitrófilos, que se ven favorecidos por las actividades humanas, y forman comunidades no muy distintas a las de los afloramientos de roca, aunque enriquecidas en Caloplaca citrina, amarillenta y pulverulenta, C. teicholytha, cuyos talos lobulados grises dan un tono particular a las tejas, y Candelariella aurella, con apotecios de color yema de huevo.

Mención aparte merecen sin duda las piedrecitas calizas dispersas por el suelo, que son colonizadas por especies lapidícolas, a menudo endolíticas (algas y parte de las hifas escondidas dentro de la piedra), como Caloplaca lactea, de apotecios anaranjados y talo no visible y C. marmorata, igual, pero con apotecios de color anaranjado-rojizo. También típicos endolíticos son Rinodina bischoffii y R. immersa, Sarcogyne regularis, Lecanora crenulata, Lecania turicensis. No falta alguna Verrucaria epilítica, como V. nigrescens y V. muralis. Pese a ser poco aparente, el líquen más interesante de estos ambientes es Koerberiella pruinosa, una especie recientemente descrita teniendo en cuenta ejemplares de la región. Presenta areolas casi blancas y, entre ellas, apotecios prominentes, pardos y pruinosos.

Poco queda que comentar (por falta de observaciones) de los líquenes que viven en las fisuras con tierra, entre los que, aparte una especie frecuente, Squamarina lentigera, destacan especies más raras como, S. concrescens y Catapyrenium squamulosum. Sobre costras de tierra adherida a la roca vive Toninia physarioides, de escuámulas pardas.

En resumen, pues, los datos de que disponemos sobre los líquenes calcícolas no son muy espectaculares. En cambio, sí resultan de gran interés científico un conjunto de hongos liquenícolas detectados sobre talos de líquenes calcícolas. Una parte de este conjunto corresponde a especies poco conocidas o nuevas para la ciencia. Mencionemos entre ellos Stigmidium squamariae y Muellerella lichenicola sobre Lecanora muralis; Lichenostigma elongata sobre Lobothallia radiosa y Aspicilia calcarea; y Polycoccum opulentum y Physalospora lecanorae sobre Verrucaria y otros líquenes crustáceos.

No nos consta la existencia de rocas silíceas en la región. En cualquier caso, queda aún mucho que hacer para desvelar las sorpresas que nos tiene preparadas el estudio de los líquenes de las rocas calizas de los Monegros.

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