La diversidad sólo es posible cuando
existen multiplicidad de ofertas vitales y es por ello que la fauna de invertebrados, dada
su capacidad para colonizar microambientes, resulta tan rica en posibilidades ecológicas
y especies.
Realmente todos los recursos pueden
aprovecharse y se aprovechan. El seguimiento de la fenología de cualquier vegetal permite
comprobar cómo al cambiar los recursos ofrecidos (hojas, brotes, flores, frutos, tejidos
muertos ...), van apareciendo y desapareciendo las especies capaces de utilizarlos.
En este apartado se ha elegido a la sabina
albar (Juniperus thurifera) como ejemplo de interrelación de la fauna con una
planta, dado que en una comarca tan árida y continental como Los Monegros donde en muchas
zonas la sabina es la única especie arbórea posible, sus hojas, savia, madera, ramas,
gálbulos, semillas, conos masculinos, corteza, grietas del tronco, humus, pantalla contra
el viento y sombra, son esenciales para una flora y fauna que tiene difícil o imposible
encontrar sustitutos en la región a esos recursos.
Pese a que éste es el capítulo de la
fauna de invertebrados, no se ha querido obviar la información referente a otros
organismos relacionados con la sabina para, desde la reflexión de que es algo más que
sólo un árbol, remarcar todo su valor: es por ello la mención a los vegetales y la
fauna de vertebrados. En cuanto a la fauna de invertebrados, no se aportan datos de grupos
como Acarina (excepto Oribatida), Homoptera Cicadinea e Hymenoptera Ichneumonoidea ya que
los ejemplares colectados permanecen todavía sin estudiar.
La madera
La madera de sabina, muy resinosa y dura,
se utilizaba tradicionalmente en la construcción de edificios debido a su
imputrescibilidad y, realmente, la comunidad de insectos xilófagos capaces de atacar esta
madera es muy pobre y reducida sólo a unos coleópteros de pequeño tamaño (no han sido
aún colectados por lo que no conocemos la especie) y que excavan pequeñas galerías
superficiales en troncos y ramas muertos y dos Cerambycidae (Coleoptera): Semanotus
laurasi, cuya larva vive bajo la corteza y excava una galería en la madera sana para
pupar, e Icosium tomentosum que se desarrolla en tejidos aún vivos pero enfermos.
En los años 60 se estudió la resistencia
de la madera de diferentes especies de árboles respecto a las termitas y la sabina albar
figura como repulsiva y resistente a estos insectos. No obstante se ha observado en el
campo, y en dos ocasiones, cómo ramas semienterradas en el suelo y muy secas tenían
colonias de Reticulitermes lucifugus (Isoptera, Rhinotermitidae).
Finalmente, mencionar al hongo Gymnosporangium
atlanticum Guyot & Malençon (Uredinales) que parasita el interior de las ramas
produciendo una deformación fusiforme que colapsa el paso de la savia y las seca a partir
de su ubicación. Cuando el ataque es intenso llega a secar todo el árbol, siendo una de
las pocas causas de mortalidad por agentes patógenos observadas en las sabinas
monegrinas.
Las hojas
Hasta seis especies de Lepidoptera se
alimentan de las hojas de la sabina albar: Menophra harterti thuriferaria,
que vuela en primavera y en otoño, Ecleora solieraria, otoñal, y Afriberina
tenietaria, estival, pertenencen a la familia Geometridae y sus orugas son propias de
plantas del género Juniperus; Pachypasa limosa (Lasiocampidae), estival, y Lithophane
leautieri (Noctuidae), de fenología otoñal y ambas presentes en los árboles y
arbustos de la familia Crupessaceae. Añadir finalmente a Gelechia nervosella
(Gelechiidae), un microlepidóptero cuyas orugas se introducen en el interior de las
ramitas terminales de la sabina y que pupa a finales de marzo tejiendo pequeños capullos
sedosos entre las puntas que ha secado. Cuando el ataque es severo, puede llegar a secar
ramas enteras y a comprometer la supervivencia de árboles debilitados por vegetar en
condiciones adversas, como por ejemplo los que aparecen en laderas de cerros o en lugares
sin suelo, siendo ésta especie causa de mortandad de sabinas en Los Monegros. Se han
obtenido varios ejemplares de Copidosoma sp. (Hymenoptera, Encyrtidae) parasitando
a esta especie.
Dos especies de Coleoptera comen hojas de
sabina. Se trata de Auletes tubicen (Attelabidae) y Pachyrhinus ibericus
(Curculionidae), esta última monófaga de la sabina albar y presente en todos los
sabinares ibéricos.
La formación de agallas es una forma muy
elaborada de acceder a los tejidos foliares y/o la savia. Las larvas de las especies
gallígenas, una vez nacidas, provocan en la planta una malformación en cuyo interior se
refugian y de la que se alimentan: es la agalla.
Es posible reconocer a las especies
gallígenas por la forma de sus agallas y es por lo que a principios de siglo se
describieron en sabinas albares del norte de Africa dos agallas producidas por Diptera
Cecidomyiidae y que se atribuyeron al género Oligotrophus por su parecido con las
de Oligotrophus juniperinus, que forma agallas en el enebro común (Juniperus
communis). Las dos han sido encontradas en Los Monegros: de una de ellas, muy escasa,
se desconoce el insecto causante por lo que debe seguir denominándose Oligotrophus
sp.; de la otra, realmente abundantísima, se consiguieron muestras de todos los estadios
larvales y los ejemplares adultos, por lo que ha podido ser descrita con el nombre de Etshuoa
thuriferae, un género de sumo interés biogeográfico como ya se comentó en su
lugar.
Sabemos ya que los imagos de E.
thuriferae emergen de finales de abril a mediados de mayo en una sola generación y
las hembras depositan un sólo huevo en el ápice de los brotes terminales. Las larvas
recién nacidas se introducen en la ramita deteniendo el crecimiento vegetativo y causando
la formación de la agalla. Sólo se ha encontrado una sola larva por agalla e hiberna en
su interior pupando en primavera.
La expansión de E. thuriferae
está limitada por toda una cohorte de parasitoides específicos que cuenta en Los
Monegros con seis especies de Hymenoptera Chalcidoidea: Rhopalicus nudicoxalis y Thureonella
punctata (Pteromalidae), Eupelmus pallicornis, Eupelmus sp.1 y Eupelmus
sp.2 (Eupelmidae) y Pseudotorymus sp. (Torymidae). Las especies sin determinar
se encuentran en estudio siendo probablemente nuevas para la ciencia.
De las agallas se obtuvieron también dos
especies de Hymenoptera Megaspilidae: Dendrocerus indicus iridescens y Dendrocerus
halidayi, considerados como parasitoides especializados de Neuroptera Coniopterygidae
y que parecían estar parasitando a un Cecidomyiidae: el primer momento de duda pudo
resolverse cuando emergieron varios ejemplares de Hemisemidallis pallida
(Neuroptera, Conioterygidae), sin duda su huésped. Las larvas de Hemisemidallis,
como todas las de Neuroptera, son depredadoras por lo que se ignora hasta ahora si su
presencia en las agallas se debe a que predan su contenido o que las utilizan simplemente
como cámara de pupación.
Añadir finalmente que en las agallas de E.
thuriferae se encuentran con frecuencia orugas del microlepidóptero Pammene
juniperana (Tortricidae), más propio de los gálbulos, y que parece capaz también de
consumir tejido foliar.
En cuanto a los vertebrados herbívoros,
en la actualidad sólo el ganado ramonea las sabinas, comiéndolas la cabra con más
fruición que la oveja. La incidencia del ganado en la estructura de los sabinares
monegrinos es mínima hoy excepto en zonas puntuales sometidas a sobrepastoreo y que se
refiere tanto a la degradación del suelo por pisoteo como a cambios en la estructura del
árbol por la poda de las ramas inferiores debida al mordisqueo. La única especie
silvestre que podría incidir en la regeneración de la sabina, por la posibilidad de
destrucción de plantones, es el conejo (Oryctolagus cuniculus) y las observaciones
de campo indican que no es una planta utilizada habitualmente por la especie. Ignoramos
cuál puede ser el grado de apetencia de las hojas de sabina en el caso de ausencia de
otras fuentes alimenticias alternativas, pero, si éstas existen, las sabinas albares no
son ramoneadas, al contrario de lo que ocurre con la sabina negra (Juniperus phoenicea)
que ha llegado a aparecer podada hasta la altura a la que alcanza el animal.
Existe un fenómeno curioso no descrito
aún para la sabina albar y referido a sus hojas: a finales de junio, con toda regularidad
año tras año y para toda las sabinas, las ramitas interiores amarillean, mueren y acaban
posteriormente por caer. Se trata de una adaptación fisiológica ante la dureza del
estío y en el que el árbol deja de vegetar, ya que es una autopoda en la que se eliminan
las hojas menos útiles disminuyendo así el número de estomas por los que perder agua.
La mayor dificultad de los árboles femeninos para cerrar estomas, dado su mayor número
puesto que los gálbulos transpiran, supone para ellos una mayor mortalidad y es la causa
de la descompensación en la proporción de sexos de los sabinares en favor de los
ejemplares masculinos.
La savia
La savia de la sabina albar, rica en
compuestos como los ácidos linalólico, labdánico o thuriférico entre otros, sustenta
en Los Monegros una rica fauna perteneciente a cuatro órdenes diferentes de insectos y 22
especies. Son siempre animales picador-chupadores provistos de cono bucal o de estiletes.
Del orden Thysanoptera se han determinado
dos especies que parecen monófagas sobre la sabina albar, Oxythrips sabinae
(Thripidae) y Ankothrips thuriferae (Aeolothripidae), y seis que son polífagas
sobre sabina y otras especies de plantas: Anaphothrips obscurus, Frankliniella
intonsa, Tenothrips discolor, Tenothrips hispanicus y Thrips
meridionalis (Thripidae) y Haplothrips reuteri (Phlaeothripide). Otro
Thysanoptera, Aeolothrips intermedius (Aeolothripidae), preda sobre ellos.
El pulgón Stomaphis cfr. cupressi
(Homoptera, Lachnidae), citado en Los Monegros y sabinares del sur de la provincia de
Teruel, accede a la savia desde el tronco e hiberna como adulto en las raíces
superficiales. Es una especie todavía en estudio para determinar si se trata realmente de
S. cupressi o es nueva para la ciencia.
Más ubicuas y detectables son las cinco
especies de cochinillas (Coccinea): Carulaspis juniperi (Diaspididae), colectada
sobre ramas y gálbulos, Cupressaspis mediterranea y Lepidosaphes maskelli
(Diaspididae), Eriococcus juniperi (Eriococcidae) y Planococcus vovae
(Pseudococcidae), que han sido colectadas en ramas. Estas cochinillas son atacadas por dos
Coleoptera Coccinellidae especializados en la predación de coccidos: Metamhyrrha
thurifera, descrita en Argelia donde come Phenacoccus peyerimhoffi (Coccidae)
sobre sabina albar, y Nephus binotatus, ligada al género Juniperus.
Finalmente, la melaza exudada por las cochinillas y Stomaphis cfr. cupressi
provoca la presencia en las sabinas de especies nectarívoras como las hormigas Camponotus
sylvaticus, Crematogaster auberti, Crematogaster scutellaris, que vive
en la madera y es muy frecuente sobre la sabina albar, Crematogaster sordidula, Tapinoma
nigerrimum y Plagiolepis pygmaea (Hymenoptera, Formicidae).
Al orden Heteroptera pertenecen nueve
especies, todas, excepto una, polífagas sobre Cupressaceae y/o Pinaceae: Orthotylus
cupressi, Orthotylus blascoi (aparentemente monófaga sobre sabina albar y
conocida sólo, hasta ahora, de Los Monegros), Orthotylus junipericola castellanus,
Phytocoris fieberi y Dichrooscytus algiricus algiricus (Miridae), Gonocerus
juniperi var. triquetricornis (Coreidae), Cyphostethus tristriatus
(Acanthosomatidae), que se nutre en los gálbulos, Orsillus depressus (Lygaeidae),
muy abundante bajo las cortezas del tronco, Acrosternum millierei y Acrosternum
heegeri (Pentatomidae).
La raíz
Los dos únicos insectos asociadas a la
raíz de sabina y citados en Los Monegros son Stomaphis cfr. cupressi
(Homoptera, Aphidoidea, Lachnidae) que las utiliza como refugio invernal y la larva de Pachyrhinus
ibericus (Coleoptera, Curculionidae), que se alimenta aquí como es lo habitual en el
género. Cuando los escarabajos de esta especie están recién emergidos presentan todos
un abultamiento en la cabeza que desaparecerá poco después y con el que se ayudan para
salir del subsuelo donde han pupado, con gran similitud al diamante del pico de los pollos
de las aves.
Habría que citar también a Picoa
juniperina Vitt., un hongo hipogeo ligado a las raíces de las sabinas al modo de como
las trufas lo están a las encinas. Sería de extremado interés profundizar en el
conocimiento de las micorrizas asociadas a la sabina albar, dada su importancia para
posibles futuras acciones de ampliación artificial del sabinar.
Conos masculinos
A finales de invierno los pies masculinos
de sabina desarrollan los conos poliníferos. El estudio de éstos ha permitido averiguar
que son consumidos por orugas muy pequeñas de Gelechia nervosella (Lepidoptera,
Gelechiidae) y un fitófago aún no descubierto que es parasitado por una especie de
Platygastridae (Hymenoptera), Aprostocetus sp. (Hymenoptera, Eulophidae) y Eupelmus
juniperinus (Hymenoptera, Eupelmidae).
Gálbulos y semillas
Gálbulo es el nombre que reciben el tipo
de bayas producidas por el género Juniperus y que en la sabina albar encierra de 2
a 4 semillas. Necesitan para madurar algo más de un año y es por lo que una permanencia
tan prolongada en el árbol constituye una fuente alimenticia fácilmente utilizable por
un número elevado de frugívoros que van a consumir las semillas, la pulpa que las
envuelve o ambos recursos. En cualquier caso la acción de los artrópodos en los
gálbulos va a ser siempre destructiva, ya que aunque sólo se produzcan galerías en la
pulpa, la viabilidad de las semillas se verá comprometida por la incidencia de otros
agentes patógenos como los hongos.
Se han encontrado en los gálbulos de
sabinas monegrinas las larvas de cuatro especies de Lepidoptera: Mesophleps oxycedrella
(Gelechiidae), Pammene juniperana (Tortricidae), Blastodere reticulata
(Yponomeutidae) y Plodia interpunctella (Pyralidae), esta última especie es una
plaga de frutos almacenados y citada por primera vez sobre gálbulos de Juniperus.
A su vez Pammene juniperana, la más abundante, es parasitada por tres especies de
Hymenoptera Chalcidoidea: Elachertus pallidus y Euderus albitarsis
(Eulophidae) y Hockeria unicolor (Chalcididae).
El elenco de frugívoros que destruyen
gálbulos de sabina albar se completa con Rhagoletis zernyi (Diptera, Tephritidae),
con lo que se descubre cuál es la planta nutricia de esta especie conocida sólo por la
captura de adultos en Albarracín (Teruel), y Megastigmus amicorum (Hymenoptera,
Torymidae), este último parasitado por Eupelmus urozonus (Hymenoptera,
Eupelmidae).
Existen finalmente tres parasitoides
polífagos que están actuando sobre las larvas de cualquiera de las especies presentes en
los gálbulos y que son Pteromalus semotus (Pteromalidae), Euderus amphis
(Eulophidae) y Torymus juniperi (Torymidae) y un inofensivo Ptinus timidus (Coleoptera,
Ptinidae) viviendo de los detritus de las especies frugívoras.
La fauna de insectos consumidores de
gálbulos de las sabinas albares de Los Monegros es básicamente la misma que la de los
sabinares norteafricanos y franceses, con la excepción hecha de las especies, hasta donde
sabemos, específicamente monegrinas como P. interpunctella y R. zernyi.
Otra diferencia curiosa es la presencia de Megastigmus amicorum en gálbulos de
sabina albar, siendo que en Francia es una especie mediterránea sobre sabina negra (Juniperus
phoenicea) y enebro de la miera (Juniperus oxycedrus), mientras sus sabinares
albares montanos son colonizados por Megastigmus bipuctatus (Swederus, 1795).
Finalmente, la aridez estival debe de ser la causa de la ausencia en Los Monegros del
ácaro Trisetacus quadrisetus Thomas, 1889 (Acari, Eriophyidae) que vive en el
interior de las semillas deformándolas e invalidándolas para su germinación, y que en
los sabinares norteafricanos, franceses y castellano-turolenses supone uno de los primeros
factores de destrucción de gálbulos.
Pero si inventariar las especies de fauna
de invertebrados capaces de comprometer el desarrollo de las semillas y los parasitoides
que limitan sus poblaciones es útil con vistas a calcular los elementos que intervienen
en la fructificación de la sabina incidiendo en su fracaso, el conocimiento de la fauna
de vertebrados es esencial para conocer las posibilidades de regeneración del sabinar, ya
que la endozoocoria (un animal consume el gálbulo y dispersa la semilla con sus heces) es
el principal sistema de dispersión del género Juniperus y la influencia de
algunas especies consumidoras de semillas en su éxito reproductor es muy elevado.
El grupo de vertebrados mejor estudiado
como dispersores de semillas de sabina albar es el de las aves, destacando en Los Monegros
el género Turdus por su influencia decisiva en la regeneración del sabinar, con
cinco especies: zorzal alirrojo (T. iliacus), mirlo (T. merula), zorzal
común (T. philomelos), zorzal real (T. pilaris) y zorzal charlo (T.
viscivorus), el más abundante. En la literatura se ha citado también a tres
córvidos, urraca (Pica pica), corneja (Corvus corone) y cuervo (Corvus
corax), como consumidores de gálbulos de Juniperus por lo que probablemente
dispersan también semillas de sabina albar.
Se ha estudiado el papel de las aves como
dispersores de semillas en sabinares del centro de España y demostrado que la
regeneración de las masas extensas es mucho mayor que en las manchas pequeñas o con
sabinas dispersas, debido a que las primeras atraen a las aves y las segundas no, mientras
que las poblaciones de roedores vienen a destruir un porcentaje mayor de semillas en las
segundas, con cosechas más exiguas, que en las primeras, donde la producción de
gálbulos es grande debido simplemente al mayor número de árboles.
Realmente es posible comprobar con
facilidad este hecho en Los Monegros observando los bandos de zorzales invernantes en el
sabinar de la Retuerta de Pina o en el pinar-sabinar de la Sierra de Alcubierre y que
faltan en las zonas de sabinas dispersas entre cultivos del monte de Monegrillo y Farlete.
En cualquier caso la conclusión de que la disminución del tamaño del sabinar compromete
sus posibilidades de regeneración debido a que no va a captar aves queda mediatizada por
la existencia de otros dispersores como pueden ser, en Los Monegros, el zorro (Vulpes
vulpes), que lo sería de media distancia, y el conejo (Oryctolagus cuniculus),
de más corto radio de acción y que se comporta como dispersor-consumidor, ya que
destruye parte de las semillas comidas. Ambas especies están actuando en el sabinar
fragmentado contribuyendo a su regeneración. La importancia del zorro como dispersor de
semillas de multitud de plantas es de sobra conocida, pero que el conejo dispersa semillas
de sabina albar es un dato inédito, por lo que se procedió a comprobar la viabilidad de
las mismas enviando un lote a un vivero especializado en la reproducción de la sabina
(Vivero de Abel, en Caspe) donde se pudo comprobar cómo podían germinar con éxito.
La importancia de la fauna de vertebrados
consumidores de semillas ha quedado ya comentada al ser capaces de comprometer la
regeneración de sabinares pequeños con escasa presencia de especies dispersoras. De los
citados en la literatura como consumidores de gálbulos y semillas de sabina albar, en Los
Monegros se encuentran cuatro especies de mamíferos, ratón de campo (Apodemus
sylvaticus), lirón careto (Elyomis quercinus), ratón moruno (Mus spretus)
y topillo común (Pitymys duodecimcostatus), y dos aves, verderón (Carduelis
chloris) y pinzón vulgar (Fringilla coelebs). Pero existen una serie de
especies que a priori no tienen acceso a los gálbulos y que nunca han sido tenidas en
cuenta como obstructoras de la regeneración del sabinar. La observación en los bebederos
monegrinos del picoteo de los excrementos de zorzal charlo (Turdus viscivorus) con
semillas de sabina por parte del pardillo común (Carduelis cannabina) y escribano
montesino (Emberiza cia) pone de relieve el carácter de consumidores de semillas
de sabina albar por parte de estas especies. Queda pues por estudiar hasta qué punto las
pequeñas aves granívoras, entre las que habría que contar a los alaúdidos, tan bien
representados en Los Monegros y eficientes exploradores del suelo, están retirando
semillas ya dispersadas con éxito y finalmente preparadas para regenerar el sabinar.
El tronco y las ramas
El tronco y las ramas de sabina,
simplemente como soporte y refugio, juegan un papel esencial para muchas especies que
necesitan de la verticalidad y/o alejarse del suelo.
La comunidad de epífitos sobre sabina
albar es un verdadero microscosmos con unos nichos ecológicos definidos y unas apetencias
ambientales específicas. Los temporales prolongados de lluvia favorecen en las zonas
umbrías que las ramas secas y troncos se cubran de una espectacular "mancha
verde" producida por un clorófito del género Pleurococcus, una fase inicial
de los líquenes del género Lepraria, y que Orthotrichum diaphanum, el
único musgo epífito citado en las sabinas monegrinas, fructifique tras su hidratación.
Se desarrollan también los hongos Myxomycetes corticícolas pertenecientes a los géneros
Badhamia, Comatricha, Licea y Macbriedeola, entre otros.
Los líquenes monegrinos, de los que se
han citado hasta 34 especies sobre la sabina albar, son capaces de hidratarse con el
rocío nocturno, por lo que su dependencia del agua de lluvia es mucho menor y su
distribución por el árbol atiende a otros factores. Así, Candelaria concolor
goza de buena salud en orientaciones al sur, con la máxima insolación, mientras Lecanora
sienae soporta la umbría del lado de los troncos orientado al norte o zonas que no
reciben insolación debido a la protección del ramaje; Pseudevernia furfuracea
aparece en ramas secas y peladas de pequeño tamaño mientras Diplotomma alboatra
se encuentra sólo en óptimas condiciones sobre la corteza del tronco; Physconia
perisidiosa suele aparecer en la parte basal de los árboles al ser una especie
nitrófila mientras Xanthoria parietina, de color amarillo y omnipresente en Los
Monegros, es aparentemente indiferente a la orientación y el sustrato. Otras especies de
líquenes epífitos, por citar algunas de las más comunes, son Pertusaria paramerae,
descrita sobre sabina albar en la paramera ibérica y de donde se creía endémica, Bacidia
hegetschweileri, Candelaria xanthostigma, Lecanora chlarotera, Lecanora
hagenii, Physcia ascendens, Physcia biziana, Rinodina mayrhogeni,
Opegrapha varia, Caloplaca cerina o Agonimia octospora. En cualquier
caso, el cubrimiento liquénico de las sabinas monegrinas es extremadamente menor que el
de las castellanas y turolenses, seguramente debido a la aridez de la zona.
El tronco y las ramas de las sabinas son
pues el soporte de una flora que no es sino un recurso para otros organismos, como los
hongos liquenícolas, y así Pyrenochaeta xanthoriae y Xanthoriicola physciae
parasitan a Xanthoria parietina, habiéndose citado además a Athelia
arachnoidea, Licea kleistobolus, Licea parasitica, Lichenostigma
rugosa o Perichaena corticalis entre otros muchos. De líquenes se alimentan
orugas de Lepidoptera, como las dos especies de Tephronia (Geometridae) (T.
codetaria y T. sepiaria) o las siete de Cryphia (Noctuidae) (C.
domestica, C. gea, C. muralis, C. pallida, C. petrea, C.
raptricula y C. parvula), y Psocoptera como Reuterella helvimacula y Pseudopsocus
meridionalis (Elipsocidae) y Psoculus neglectus (Mesopsocidae) los ramonean
igualmente. De Myrmedobia? blascoi (Heteroptera, Microphysidae) se conocen sólo
cinco hembras capturadas en años sucesivos siempre sobre el tronco de las sabinas. De
biología desconocida, otros miembros de la familia en Norteamérica están asociados a
líquenes de cortezas de árboles del género Juniperus (por no saber, no conocemos
siquiera su estatus taxonómico exacto ya que las hembras de la familia Microphysidae son
ápteras y éstas de Los Monegros tienen alas y vuelan: de ahí la interrogación junto al
género. En cualquier caso, en este año, 1997, se ha capturado al fin un macho ahora en
estudio que resolverá este interrogante ...).
Las algas, hongos y esporas son consumidas
por una comunidad de microartrópodos fungícolas y/o algícolas como algunos Acari
Oribatida, Camisia segnis (Camisiidae) y Scapheremaeus patella
(Cymbaeremaeidae), Apterygota como Machilis blascoi (Microcoryphia, Machilidae) o
Psocoptera como Cerobasis guestfalica (Trogiidae), Liposcelis keleri
(Liposcelidae), Lachesilla pedicularia (Lachesillidae), Ectopsocus briggsi
(Ectopsocidae), Caecilius rhenanus (Caecilidae), Elipsocus nuptialis, Hemineura
dispar y Hemineura sclerophallina (Elipsocidae), Cyrtopsocus pustulatus
y Mesopsocus duboscqui (Mesopsocidae), Atlantopsocus personatus y Blaste
quadrimaculata (Psocidae).
La relación entre estos consumidores
primarios y la sabina albar no es directa desde el momento en que para ellos el árbol es
sólo uno de los sustratos de la flora de la que se alimentan. Así, especies como L.
pedicularia y E. briggsi, cosmopolitas y de amplios requerimientos ecológicos,
pueden encontrarse en cualquier tipo de lugar; C. rhenanus, H. dispar y C.
pustulatus son más frecuentes en matorrales y plantas bajas; E. nuptialis, A.
personatus y B. quadrimaculata son típicos de árboles del género Quercus
y R. helvimacula, P. meridionalis y P. neglectus, también
arborícolas, son característicos de los sabinares. Realmente, las primeras especies
llegan a utilizar las sabinas pero para ellas es indiferente el que éstas existan o no,
mientras que para las que están más especializadas en el aprovechamiento de organismos
estrictamente epífitos en árboles, la desaparición de la sabina albar supondría
prácticamente su extinción de Los Monegros en tanto en cuanto no hay otra especie
arbórea que pueda servir de sustituto.
Y unos consumidores primarios van a
mantener necesariamente a unos predadores. Algunos son típicos de la sabina albar desde
el momento en que sus presas están asociadas a este árbol y así especies de Neuroptera
Coniopterygidae como Aleuropteryx maculata y Coniopteryx ezequi, habiéndose
citado también sobre otros sustratos, aparecen siempre en los sabinares ibéricos, o Semidalis
pseudouncinata, propia de Juniperus y Pinus. No obstante, la mayor parte
de las especies son predadores ubiquistas, destacando por su frecuencia de citas
Pseudoscorpionida como Racochelifer maculatus (Chernetidae); Orthoptera como Steropleurus
perezi (Tettigoniidae); Heteroptera Reduviidae como Empicoris mediterraneus, Empicoris
culiciformis, Rhynocoris erythropus, Sphedanolestes sanguineus y Oncocephalus
squalidus; Neuroptera como Chrysoperla carnea s.l. (Chrysopide) y Aleuropteryx
juniperi (Coniopterygidae); Coleoptera como Exochomus quadripustulatus
(Coccinellidae) o Hymenoptera como Formica subrufa (Formicidae).
Pero sin duda el grupo de predadores no
especializados más evolucionado sea el de las arañas (de la amplitud de su nicho
ecológico puede ser un ejemplo el hecho de que especies tan aparentemente terrestres como
Lycosa tarentula (Araneae, Lycosidae) o Glubia dorsalis (Solifuga,
Daesiidae) exploten los troncos de sabina ..) y, sobre sabina albar, pueden encontrarse
prácticamente más del 80% de las especies presentes en el enclave donde se asiente el
sabinar. Bien como cazadoras pasivas como Araneus angulatus (Araneidae), que
construye grandes telas entre las ramas superiores o de sabina a sabina interceptando
fauna voladora, y Segestria florentina (Segestriidae), con telas tubulares en las
grietas del tronco capturando fauna marchadora, o bien como Selamia reticulata
(Zoradiidae), que camina por el árbol explorando sus intersticios, las arañas tienen una
importancia capital en el control de consumidores primarios y en cuyo estudio sería
necesario profundizar. Como anécdota, comentar que el primer ejemplar conocido de Orthotylus
blascoi (Heteroptera, Miridae) fue encontrado en una tela de araña tejida en un pino,
y de ahí la búsqueda infructuosa de la especie sobre Pinus halepensis hasta que
se descubrió que su verdadera planta nutricia era la sabina albar.
Toda esta comunidad va dejando entre las
grietas de la corteza de la sabina un rastro de animales muertos, restos de presas,
excrementos o puestas vacías, a los que se unen hojas caídas, savia solidificada y otros
tejidos muertos del árbol que van a ser aprovechados por especies detritívoras como Ctenolepisma
lineata y Lepisma saccharina (Zygentoma, Lepismatidae) o Ptinus timidus
(Coleoptera, Ptinidae). Resaltar finalmente, que el hecho de que la sabina albar posea una
corteza muy rugosa y que se desprende en largas lajas, supone la formación de huecos de
gran utilidad como refugio para la invernada y/o estivación de la fauna de invertebrados.
Los vertebrados van a utilizar la
estructura leñosa de la sabina albar simplemente, pero de gran necesidad vital, como
soporte. Quizás una de las especies más adaptadas al uso del tronco sea el pito real (Picus
viridis), capaz de agujerear la madera sana de la sabina albar dejando oquedades que
van a ser ocupadas indefectiblemente por el lirón careto (Elyomis quercinus). En
nidos de pito real, a poco más de dos metros de altura y en un tronco vertical, se ha
encontrado también invernando un ejemplar de culebra lisa meridional (Coronella
girondica) que, además de las aptitudes trepadoras de este reptil, nos habla de la
utilidad de las oquedades en los troncos para especies que aparentemente no son
sospechosas de poder aprovecharlos. Sólo en los vetustos árboles del monte de
Monegrillo, sin duda el pueblo de Los Monegros zaragozanos que mejor ha conservado la
sabina en monte público, se han encontrado grietas y agujeros de tamaño grande que son
ocupados por especies trogloditas como la paloma zurita (Columba oenas), grajilla (Corvus
monedula), mochuelo (Athene noctua) o abubilla (Upupa epops).
Las ramas son el soporte necesario para
las especies nidícolas forestales de todos los tamaños y así, en sabina, nidifican
rapaces como el águila real (Aquila chrysaetos), milano negro (Milvus migrans),
ratonero (Buteo buteo), águila culebrera (Circaëtus gallicus) o águila
calzada (Hieraetus pennatus), córvidos como la corneja negra (Corvus corone)
y cuervo (Corvus corax) (cuyos nidos abandonados serán a su vez aprovechados por
el cernícalo vulgar (Falco tinnunculus), alcotán (Falco subbuteo) o búho
chico (Asio otus)), palomas como la tórtola (Streptopelia turtur) y torcaz
(Columba palumbus) y pequeños paseriformes como el mirlo (Turdus merula),
alcaudón común (Lanius senator) y pinzón (Fringilla coelebs).
Así como las aves trogloditas son capaces
de encontrar sustitutos en edificios, amontonamientos de piedras, paredes de barrancos o
incluso madrigueras de conejo a la falta de sabinas o de agujeros en sabinares jóvenes,
éstas últimas especies forestales tienen una dependencia tal de este árbol, sólo por
ser la única percha posible en la región, que la densidad y ubicación de sus
poblaciones en Los Monegros, fuera del pinar de la Sierra de Alcubierre, va a depender
sólo de la extensión y situación del sabinar.
La copa
La sabina albar viene a vegetar
prácticamente en toda su área de distribución en zonas de intensa actividad ganadera,
siendo por ello que las podas de origen antrópico, además de una variabilidad natural
del árbol realmente notable, le proporcionan unas posibilidades en cuanto a forma y
estructura prácticamente infinitas. En cualquier caso y sin influencia externa, la norma
viene a ser el que adquieran primero un aspecto ovoide, para alargarse después en
"punta de lanza" con ramas desde el suelo (pueden alcanzar así hasta 10 metros
de altura) y ya con edad avanzada elevar la copa presentando una porción de tronco
desnudo, en una estructura que se repite en otras especies propias de zonas áridas y
ventosas.
El hecho de que el suelo pueda quedar
cubierto por el denso ramaje siempreverde del árbol es el origen de una serie de
fenómenos que van a incidir directamente en modificiaciones de su entorno inmediato, y
una de las más evidentes es la protección de las plantas bajas frente a los herbívoros,
fácilmente constatable comparando, por ejemplo, las praderas de Brachypodium retusum
segadas por el diente de la oveja y el conejo, con los saludables ejemplares que se
yerguen entre las ramas inferiores de las sabinas, siendo la copa de éstas un reservorio
de primer orden de ejemplares productores de semillas de especies pascícolas en zonas
sometidas a sobrepastoreo.
En una comarca como Los Monegros, con una
intensidad de insolación tan elevada, la sombra de la sabina va a introducir cambios en
la iluminación y temperatura del aire y el suelo, variando las condiciones edáficas bajo
el árbol. Se ha comprobado en un sabinar monegrino cómo las máximas del verano son
menos elevadas bajo las sabinas, disminuyendo por ello la intensidad de la evaporación y
favoreciendo este hecho la existencia de una flora nemoral compuesta por Asparagus
acutifolius, Rhamnus lycioides, Ephedra nebrodensis, Asterolinon
linum-stellatum o Geranium molle, entre otras especies, que se distribuye bajo
unas sabinas u otras respondiendo a un fino equilibrio entre exposición al sol e
intensidad de sombra dado por el tamaño de la copa, su forma y distancia al suelo. Así,
existen diferencias en la ubicación de especies y la cobertura del suelo según sea la
orientación al norte o al sur respecto al árbol, observándose con facilidad, por
ejemplo, cómo E. nebrodensis necesita una porción de tronco desnuda por ser una
planta heliófila o A. acutifolius alcanza su óptimo trepando entre las ramas de
árboles que tocan el suelo. El efecto de atenuante térmico de las sabinas es también
aprovechado por la fauna de vertebrados que utiliza su sombra como sesteadero en la
canícula del verano.
No se ha estudiado el efecto de pantalla
contra el viento de la copa, si bien se ha observado que puede influir en la actividad de
la microfauna voladora y así Eristalis tenax (Diptera, Syrphidae) se cierne los
días ventosos sólo en el lado abrigado de los árboles y era aquí, un día de viento
moderado, donde se formaban los emjambrazones de individuos sexuados de una hormiga del
género Solenopsis (Hymenoptera, Formicidae), siendo uno de ellos repetidamente
atacado por Deleproctophylla dusmeti (Neuroptera, Ascalaphidae), deshaciéndose y
volviéndose a formar tras el paso del predador.
No se ha cuantificado tampoco el volumen
de agua captada por las copas de las sabinas en invierno, en época de nieblas o noches de
rocío. En cualquier caso, su importancia puede constatarse con facilidad cualquier
mañana sin viento del mes de enero, cuando el sol comienza a deshelar la escarcha
nocturna y llueve en Los Monegros sólo bajo las sabinas con una intensidad directamente
proporcional a la superficie y densidad de sus copas: es, por supuesto, un aporte extra de
humedad al suelo que no existe fuera de la influencia del árbol y que es aprovechado
sólo por su fauna y flora asociadas.
Por otra parte y en Los Monegros, las
investigaciones realizadas no han podido demostrar que las copas tengan un efecto
protector en invierno, o de existir sería mínimo, que atempere las bajas temperaturas
debido al carácter de bosquete aclarado del sabinar.
Es evidente que cada individuo de sabina
está jugando un papel ecológico muy importante creando un pequeño oasis bajo la
protección de sus ramas y que éste desaparece en el momento en que la copa se aleja
demasiado del suelo. Es por ello que puede calificarse de irracional la costumbre de podar
las sabinas hasta la mitad de su altura, hecho que en algunos términos municipales de Los
Monegros se da en la totalidad de los ejemplares de más de medio metro, con la
pretensión de que crezcan más rápido (crecer más ¡¿para qué?!) consiguiendo hacer
desaparecer la beneficiosa influencia nemoral antes expuesta, dificultar o impedir la
creación de humus y eliminar del árbol ramas frugíferas, además de adquirir un aspecto
estético lamentable al cubrirse con el ramón desordenado con que el árbol intenta
restañar las heridas y que reclama nuevas podas: la copa ya se elevará sola del suelo si
es que el árbol consigue llegar a la madurez.
El humus
Los suelos yesosos de Los Monegros,
cubiertos por una vegetación de carácter xerofítico, tienen un perfil elemental con un
horizonte superior muy delgado mostrando costras y películas de sulfato cálcico por
efecto de la evaporación intensa y, sobre todo, es pobre en humus. Es por ello que el
aporte extra de materia orgánica, como ocurre debajo de una sabina al acumularse los
desechos del árbol, puede suponer cambios sustanciales en la fauna edáfica y en la flora
respecto al entorno. Estas diferencias vienen dadas por la presencia misma de los restos
vegetales, que van a mantener una microflora descomponedora, así como una mayor
retención de la humedad y una atemperación térmica debida a la protección del suelo
frente al calor y al frío, habiéndose demostrado la existencia de procesos de
microedafismo generadores de suelo que contrastan con la erosión del que queda fuera de
la influencia del árbol: es, en definitiva, la presencia de humus frente a nada.
En el mantillo bajo sabinas, en el fondo
de las vales más abruptas de la Retuerta de Pina, se ha descrito la comunidad vegetal Stellario
pallidae-Chenopodietum exsucci, de carácter nitrófilo, que aprovecha la materia
orgánica de los restos vegetales acumulados y los excrementos de conejo. Es una
asociación no encontrada en ningún otro lugar, ya que las condiciones ecológicas
precisas para que se desarrolle difícilmente se repiten en otros enclaves.
Los grupos de fauna humícola presentes en
la hojarasca de las sabinas albares y con mayor número de especies e individuos son Acari
Oribatida, con 21 especies, Collembola, con 13 y sólo el 20% del material estudiado, y
Psocóptera, con 8. Son microartrópodos que se alimentan de bacterias, hongos, algas y
restos vegetales en descomposición, siendo algunas especies características: Camisia
horrida (Camisiidae), Eueremaeus granulatus (Eremaeidae), Pilogalumna
ornatulum (Galumnidae) y Zygoribatula frisiae (Oribatulide), para Oribatida; Lepidocyrtus
violaceus (Entomobryiidae), Xenylla franzi (Hypogastruridae), y Mesaphorura
macrochaeta (Onychiuridae), para Collembola y Lepinotus reticulatus
(Trogiidae), Liposcelis aconae, Liposcelis decolor y Liposcelis pulchra
(Liposcelidae), Ectopsocus vachoni (Ectopsocide) y Psoculus neglectus
(Mesopsocidae) para Psocoptera. Las hormigas (Hymenoptera, Formicidae) son un grupo de
animales de alimentación omnívora consumiendo tanto material vegetal como animal, siendo
comunes Leptothorax racovitzai, Pheidole pallidula o Solenopsis sp.
Entre los predadadores de las especies
humícolas destacan Pseudoscorpionida como Chthonius gibbus (Chthonidae) y Roncocreagris
iberica (Neobisiidae) que se alimentan de presas diminutas como Oribatida y
Collembola. Sin embargo, quizás el Orden Chilopoda sea el más característico, dada su
facilidad para deslizarse por los intesticios del suelo, apareciendo en Los Monegros, y
bajo sabinas, especies como Geophilus romanus (Geophilidae), Schendyla
mediterranea (Schedylidae) o Lithobius blascoi (Lithobiidae).
Excepto Eremocoris fenestratus
(Heteroptera, Lygaeidae), ligado frecuentemente al humus de sabina albar, prácticamente
ninguna de las especies detectadas es específica de la hojarasca del árbol, si bien el
hecho de que éste exista, y si es abundante, influye decisivamente en su densidad
contribuyendo de manera notable al aumento de la biomasa del suelo.
